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中文核心期刊要目总览(2020版)核心期刊表点击下载WORD文档:北大核心期刊最新完整目录(2020版) 中文核心期刊要目总览(2020版)核心期刊表 排序 中文刊名 学科门类:第一编 哲学、社会学、政治、法律类 综合性人文、社会科学 A/K,Z 1 中国社会科学 2 中国人民大学学报 3 学术月刊 4 北京大学学报.哲学社会科学版 5 清华大学学报.哲学社会科学版 6 武汉大学学报.哲学社会科学版 7 北京师范大学学报.社会科学版 8 社会科学 9 南京社会科学 10 复旦学报.社会科学版 11 吉林大学社会科学学报 12 南开学报.哲学社会科学版 13 华中师范大学学报.人文社会科学版 14 南京大学学报.哲学、人文科学、社会科学 15 探索与争鸣 16 文史哲 17 天津社会科学 18 社会科学战线 19 中国农业大学学报.社会科学版 20 浙江大学学报.人文社会科学版 21 学海 22 江海学刊 23 社会科学研究 24 浙江社会科学 25 中山大学学报.社会科学版 26 厦门大学学报.哲学社会科学版 27 学术研究 28 苏州大学学报.哲学社会科学版 29 人文杂志 30 求是学刊 31 西南大学学报.社会科学版 32 学习与探索 33 山东大学学报.哲学社会科学版 34 上海大学学报.社会科学版 35 广东社会科学 36 贵州社会科学 37 中州学刊 38 江苏社会科学 39 江汉论坛 40 中国高校社会科学 41 四川大学学报.哲学社会科学版 42 新疆师范大学学报.哲学社会科学版 43 华东师范大学学报.哲学社会科学版 44 中国地质大学学报.社会科学版 45 河北学刊 46 思想战线 47 东岳论丛 48 西南民族大学学报.人文社会科学版 49 西北师大学报.社会科学版 50 湖南师范大学社会科学学报 51 社会科学辑刊 52 陕西师范大学学报.哲学社会科学版 53 南京师大学报.社会科学版 54 上海交通大学学报.哲学社会科学版 55 东北师大学报.哲学社会科学版 56 学习与实践 57 山东社会科学 58 河南大学学报.社会科学版 59 河南师范大学学报.哲学社会科学版 60 上海师范大学学报.哲学社会科学版 61 浙江学刊 62 江淮论坛 63 江西师范大学学报.哲学社会科学版 64 暨南学报.哲学社会科学版 65 深圳大学学报.人文社会科学版 66 东南学术 67 甘肃社会科学 68 北京社会科学 69 西安交通大学学报.社会科学版 70 中南民族大学学报.人文社会科学版 71 兰州大学学报.社会科学版 72 国外社会科学 73 云南师范大学学报.哲学社会科学版 74 大连理工大学学报.社会科学版 75 湖北大学学报.哲学社会科学版 76 浙江工商大学学报 77 北京理工大学学报.社会科学版 78 中国青年社会科学 79 华中科技大学学报.社会科学版 80 重庆大学学报.社会科学版 81 云南社会科学 82 江西社会科学 83 同济大学学报.社会科学版 84 学术论坛 85 四川师范大学学报.社会科学版 86 河海大学学报.哲学社会科学版 87 中央民族大学学报.哲学社会科学版 88 西北大学学报.哲学社会科学版 89 河南社会科学 90 北京联合大学学报.人文社会科学版 91 湖南科技大学学报.社会科学版 92 福建论坛.人文社会科学版 93 学术界 94 郑州大学学报.哲学社会科学版 95 华南师范大学学报.社会科学版 96 北京交通大学学报.社会科学版 97 首都师范大学学报.社会科学版 98 云南民族大学学报.哲学社会科学版 99 湖北社会科学 100 内蒙古社会科学 101 安徽大学学报.哲学社会科学版 102 东北大学学报.社会科学版 103 华侨大学学报.哲学社会科学版 104 华东理工大学学报.社会科学版 105 山西大学学报.哲学社会科学版 106 河北大学学报.哲学社会科学版 107 中国社会科学院研究生院学报 108 天津师范大学学报.社会科学版 109 湘潭大学学报.哲学社会科学版 110 中南大学学报.社会科学版 111 广西民族大学学报.哲学社会科学版 112 杭州师范大学学报.社会科学版 113 社会科学家 114 北京工业大学学报.社会科学版 115 学术交流 116 山东师范大学学报.人文社会科学版 117 湖南大学学报.社会科学版 118 理论月刊 119 湖湘论坛 120 青海社会科学 121 求索 哲学(除心理学) B(除B9、B84) 1 哲学研究 2 哲学动态 3 世界哲学 4 中国哲学史 5 周易研究 6 道德与文明 7 伦理学研究 8 现代哲学 9 孔子研究 心理学 B84 1 心理学报 2 心理科学进展 3 心理发展与教育 4 心理与行为研究 5 心理学探新 6 心理科学 宗教 B9 1 世界宗教研究 2 宗教学研究 3 世界宗教文化 4 回族研究 5 中国宗教 6 中国道教 统计学 C8 1 统计研究 2 统计与信息论坛 3 统计与决策 4 数理统计与管理 社会学 C91 1 社会学研究 2 社会 3 妇女研究论丛 4 青年研究 5 社会学评论 6 社会保障研究 人口学 C92 1 人口研究 2 中国人口科学 3 人口学刊 4 人口与经济 5 人口与发展 6 西北人口 管理学 C93 1 管理学报 2 管理科学学报 3 中国管理科学 4 管理工程学报 5 领导科学 6 现代管理科学 人才学 C96 1 中国人力资源开发 民族学、人类文化学 C95 1 民族研究 2 广西民族研究 3 黑龙江民族丛刊 4 世界民族 5 西北民族研究 6 青海民族研究 7 北方民族大学学报.哲学社会科学版 8 民族学刊 9 贵州民族研究 10 西北民族大学学报.哲学社会科学版 11 民族论坛 12 青海民族大学学报.社会科学版 13 西藏研究 14 湖北民族学院学报.哲学社会科学版(改名为:湖北民族大学学报.哲学社会科学版) 15 西藏大学学报.社会科学版 中国政治(除公安管理) D0,D2,D4,D6(除D035.3,D631),A 1 政治学研究 2 公共管理学报 3 中国行政管理 4 开放时代 5 行政论坛 6 公共行政评论 7 马克思主义研究 8 社会主义研究 9 中共中央党校(国家行政学院)学报 10 上海行政学院学报 11 探索 12 中国特色社会主义研究 13 马克思主义与现实 14 理论探讨 15 求是 16 教学与研究 17 甘肃行政学院学报 18 电子政务 19 理论与改革 20 北京行政学院学报 21 理论探索 22 人民论坛 23 治理研究 24 江苏行政学院学报 25 求实 26 科学社会主义 27 中共党史研究 28 毛泽东邓小平理论研究 29 新视野 30 学术前沿 31 公共管理与政策评论 32 天津行政学院学报 33 思想理论教育导刊 34 台湾研究 35 中共天津市委党校学报 36 理论学刊 37 红旗文稿 38 中国青年研究 39 中共福建省委党校学报(改名为:中国福建省委党校(福建行政学院)学报) 40 党的文献 41 学习论坛 42 党政研究 43 毛泽东研究 44 长白学刊 45 理论导刊 46 行政管理改革 国际政治 D1,D3,D5,D7,D8 1 世界经济与政治 2 外交评论 3 当代亚太 4 国际问题研究 5 国际政治研究 6 现代国际关系 7 国际政治科学 8 西亚非洲 9 当代世界与社会主义 10 国际安全研究 11 国际观察 12 国际展望 13 美国研究 14 欧洲研究 15 南洋问题研究 16 东北亚论坛 17 南亚研究 18 国外理论动态 19 阿拉伯世界研究 20 太平洋学报 21 国际论坛 22 当代世界 公安管理 D035.3,D631 1 中国人民公安大学学报.社会科学版 法律 D9 1 中国法学 2 法学研究 3 中外法学 4 法学 5 法律科学 6 法学家 7 清华法学 8 法商研究 9 当代法学 10 政治与法律 11 现代法学 12 法学评论 13 政法论坛 14 比较法研究 15 法制与社会发展 16 环球法律评论 17 华东政法大学学报 18 法学论坛 19 国家检察官学院学报 20 法学杂志 21 东方法学 22 行政法学研究 23 法律适用(改名为:法律适用.理论应用) 24 中国刑事法杂志 25 政法论丛 26 河北法学 27 知识产权 28 北方法学 学科门类:第二编 经济 综合性经济科学 F 1 经济研究 2 管理世界 3 经济学 4 南开经济研究 5 经济学家 6 经济评论 7 经济学动态 8 经济科学 9 经济管理 10 当代财经 11 当代经济科学 12 广东财经大学学报 13 中南财经政法大学学报 14 财经科学 15 上海财经大学学报.哲学社会科学版 16 经济纵横 17 贵州财经大学学报 18 经济问题 19 经济经纬 20 现代财经 21 当代经济研究 22 江西财经大学学报 23 云南财经大学学报 24 山西财经大学学报 25 首都经济贸易大学学报 26 河北经贸大学学报 经济学,中国经济,经济管理(除会计,企业经济) F0,F12,F2(除F23,F27) 1 数量经济技术经济研究 2 经济理论与经济管理 3 政治经济学评论 4 改革 5 上海经济研究 6 经济问题探索 7 南方经济 8 中国流通经济 9 地域研究与开发 10 城市问题 11 宏观经济研究 12 城市发展研究 13 中国经济问题 14 产经评论 15 管理学刊 16 区域经济评论 17 科技管理研究 18 华东经济管理 19 西部论坛 20 经济与管理评论 21 现代经济探讨 22 经济体制改革 23 中国经济史研究 24 科学管理研究 25 技术经济 26 生态经济 27 当代经济管理 28 运筹与管理 29 资源开发与市场 30 宏观经济管理 世界经济 F1(除F12) 1 世界经济 2 世界经济文汇 3 国际经济评论 4 世界经济研究 5 经济社会体制比较 6 现代日本经济 7 亚太经济 8 世界经济与政治论坛 9 外国经济与管理 会计(除审计) F23(除F239) 1 会计研究 2 会计与经济研究 3 会计之友 4 财会月刊 5 财会通讯 6 中国注册会计师 7 财务与会计 审计 F239 1 审计研究 2 审计与经济研究 3 南京审计大学学报 农业经济 F3 1 中国农村经济 2 农业经济问题 3 中国农村观察 4 农业技术经济 5 中国土地科学 6 南京农业大学学报.社会科学版 7 农村经济 8 农业现代化研究 9 西北农林科技大学学报.社会科学版 10 中国农业资源与区划 11 华南农业大学学报.社会科学版 12 华中农业大学学报.社会科学版 13 农林经济管理学报 14 林业经济问题 15 林业经济 16 农业经济与管理 17 农业经济 工业经济/邮电通信经济(除旅游经济),企业经济 F4/F6(除F59) ,F27 1 中国工业经济 2 南开管理评论 3 管理科学 4 管理评论 5 产业经济研究 6 软科学 7 预测 8 经济与管理研究 9 工业工程与管理 10 工业技术经济 11 管理案例研究与评论 12 企业经济 13 技术经济与管理研究 14 管理现代化 15 工业工程 16 建筑经济 旅游经济 F59 1 旅游学刊 2 旅游科学 贸易经济 F7 1 国际贸易问题 2 国际经贸探索 3 财贸经济 4 北京工商大学学报.社会科学版 5 商业经济与管理 6 商业经济研究 7 国际贸易 8 国际商务 9 商业研究 10 国际商务研究 11 消费经济(原分类:经济学,中国经济,经济管理(除会计,企业经济)) 12 国际经济合作 13 价格月刊 14 财贸研究 15 上海对外经贸大学学报 16 价格理论与实践 财政、国家财政 F81 1 财政研究 2 税务研究 3 国际税收 4 地方财政研究 5 财经研究 6 中央财经大学学报 7 税收经济研究 8 税务与经济 9 财经论丛 10 财经问题研究 货币,金融、银行,保险 F82/84 1 金融研究 2 国际金融研究 3 金融经济学研究 4 金融监管研究 5 金融论坛 6 保险研究 7 金融评论 8 证券市场导报 9 南方金融 10 上海金融 11 新金融 12 财经理论与实践 13 金融理论与实践 14 中国金融 15 投资研究 16 金融发展研究 17 金融与经济 18 征信 19 西南金融 20 武汉金融 学科门类:第三编 文化、教育、历史 文化理论/新闻事业 G0/G21 1 国际新闻界 2 新闻与传播研究 3 新闻记者 4 现代传播 5 新闻大学 6 当代传播 7 新闻与写作 8 新闻界 9 新闻爱好者 10 传媒 11 青年记者 广播、电视事业 G22 1 中国广播电视学刊 2 电视研究 出版事业 G23 1 中国科技期刊研究 2 编辑学报 3 科技与出版 4 编辑之友 5 出版发行研究 6 中国出版 7 出版科学 8 中国编辑 9 现代出版 10 编辑学刊 11 出版广角 博物馆事业 G26 1 中国博物馆 图书馆事业、信息事业类 G25 1 中国图书馆学报 2 图书情报工作 3 大学图书馆学报 4 情报学报 5 图书情报知识 6 图书与情报 7 情报理论与实践 8 图书馆论坛 9 图书馆学研究 10 国家图书馆学刊 11 图书馆杂志 12 图书馆建设 13 情报资料工作 14 图书馆 15 情报杂志 16 情报科学 17 数据分析与知识发现 18 图书馆工作与研究 档案事业 G27 1 档案学通讯 2 档案学研究 3 中国档案 4 浙江档案 5 北京档案 6 档案管理 7 档案与建设 科学、科学研究 G3 1 科学学研究 2 科学学与科学技术管理 3 科研管理 4 科技进步与对策 5 中国科技论坛 6 中国软科学 7 研究与发展管理 教育学/教育事业,师范教育、教师教育(除电化教育) G4(除G43)/G5,G65 1 教育研究 2 北京大学教育评论 3 华东师范大学学报.教育科学版 4 清华大学教育研究 5 全球教育展望 6 教育发展研究 7 教师教育研究 8 比较教育研究 9 教育与经济 10 教育学报 11 外国教育研究 12 现代教育管理 13 湖南师范大学教育科学学报 14 国家教育行政学院学报 15 教育科学 16 中国教育学刊 17 教育学术月刊 18 河北师范大学学报.教育科学版 19 教育理论与实践 20 苏州大学学报.教育科学版 21 当代教育论坛 22 思想理论教育 23 当代教育科学 24 学校党建与思想教育 电化教育 G43 1 开放教育研究 2 现代远程教育研究 3 远程教育杂志 4 中国电化教育 5 电化教育研究 学前教育、幼儿教育 G61 1 学前教育研究 初等教育/中等教育(除各科教育) G62/G63(除G623,G633) 1 课程·教材·教法 2 教育研究与实验 3 教育科学研究 4 外国中小学教育(改名为:比较教育学报) 5 上海教育科研 6 基础教育 7 中小学管理 8 天津师范大学学报.基础教育版 9 中国考试 10 人民教育 初等教育,中等教育(政治) G623.1,G633.2 1 思想政治课教学 2 中学政治教学参考.上旬,高中(改名为:中学政治教学参考.1周,高中教学) 初等教育,中等教育(语文) G623.2,G633.3 1 中学语文教学 2 语文建设 初等教育,中等教育(外语) G623.3,G633.4 1 中小学英语教学与研究 2 中小学外语教学.中学篇 初等教育,中等教育(历史) G623.41,G633.51 1 历史教学 初等教育,中等教育(地理) G623.45,G633.55 1 中学地理教学参考 初等教育,中等教育(数学) G623.5,G633.6 1 数学教育学报 2 数学通报 中等教育(物理) G633.7 1 物理教师 2 物理教学 中等教育(化学) G633.8 1 化学教育(中英文) 2 化学教学 中等教育(生物) G633.91 1 中学生物教学(分成为:中学生物教学.上半月,高初中和中学生物教学.下半月,学研) 高等教育 G64 1 高等教育研究 2 中国高教研究 3 高等工程教育研究 4 复旦教育论坛 5 高校教育管理 6 中国高等教育 7 现代大学教育 8 江苏高教 9 重庆高教研究 10 学位与研究生教育 11 中国大学教学 12 高教探索 13 思想教育研究 14 大学教育科学 15 研究生教育研究 16 黑龙江高教研究 17 思想政治教育研究 18 高教发展与评估 19 中国高校科技 职业技术教育/自学 G71/G79 1 职教论坛 2 职业技术教育 3 教育与职业 4 中国特殊教育 5 中国职业技术教育 6 民族教育研究 7 成人教育 体育 G8 1 体育科学 2 北京体育大学学报 3 上海体育学院学报 4 武汉体育学院学报 5 体育学刊 6 体育与科学 7 中国体育科技 8 西安体育学院学报 9 成都体育学院学报 10 天津体育学院学报 11 体育文化导刊 12 体育学研究 13 沈阳体育学院学报 14 首都体育学院学报 15 山东体育学院学报 16 广州体育学院学报 语言学,汉语,中国少数民族语言 H(除H3/H9) 1 世界汉语教学 2 中国语文 3 中国翻译 4 当代修辞学 5 语言教学与研究 6 当代语言学 7 汉语学习 8 语言科学 9 语言文字应用 10 语文研究 11 语言研究 12 方言 13 上海翻译 14 民族语文 15 汉语学报 16 古汉语研究 17 语言战略研究 外国语言 H3/H9 1 外语教学与研究 2 现代外语 3 外语界 4 外语教学 5 中国外语 6 外国语 7 外语与外语教学 8 外语教学理论与实践 9 解放军外国语学院学报 10 外语电化教学 11 西安外国语大学学报 12 外语学刊 13 外语研究 14 外国语文 15 山东外语教学 文学(除中国文学作品) I(除I21/I29) 1 文学评论 2 文学遗产 3 中国现代文学研究丛刊 4 文艺争鸣 5 当代作家评论 6 文艺理论研究 7 外国文学评论 8 外国文学研究 9 中国文学批评 10 文艺研究 11 外国文学 12 南方文坛 13 中国文学研究(长沙) 14 当代外国文学 15 明清小说研究 16 中国比较文学 17 国外文学 18 红楼梦学刊 19 小说评论 20 民族文学研究 21 鲁迅研究月刊 22 当代文坛 23 扬子江评论(改名为:扬子江文学评论) 24 现代中文学刊 25 中国文化研究 26 新文学史料 27 文艺理论与批评 中国文学作品 I21/I29 1 收获 2 人民文学 3 上海文学 4 花城 5 当代 6 作家 7 山花 8 天涯 9 芙蓉 10 北京文学.原创 11 民族文学 12 十月 13 江南 14 小说月报.原创版 15 长江文艺.原创 艺术(除绘画/电影、电视艺术) J(除J2/J9) 1 民族艺术 2 艺术百家 绘画,雕塑,工艺美术 J2,J3,J5 1 南京艺术学院学报.美术与设计版 2 美术 3 美术研究 4 装饰 5 新美术 6 美术观察 7 美术学报 8 中国书法 音乐 J6 1 中央音乐学院学报 2 音乐研究 3 中国音乐学 4 中国音乐 5 音乐艺术 6 黄钟 7 人民音乐 8 星海音乐学院学报 9 南京艺术学院学报.音乐与表演版 10 音乐创作 舞蹈 J7 1 北京舞蹈学院学报 戏剧、曲艺、杂技艺术 J8 1 戏剧艺术 2 戏剧 3 戏曲艺术 4 四川戏剧 5 戏剧文学 6 中国戏剧 电影、电视艺术 J9 1 电影艺术 2 当代电影 3 北京电影学院学报 4 世界电影 5 电影新作 6 中国电视 7 电影评介 8 电影文学 历史(除中国学、汉学和文物考古) K(除K207.8,K85,K9) 1 历史研究 2 近代史研究 3 中国史研究 4 清史研究 5 史学月刊 6 世界历史 7 史学集刊 8 中国边疆史地研究 9 史林 10 安徽史学 11 中国社会经济史研究 12 抗日战争研究 13 西域研究 14 史学理论研究 15 史学史研究 16 中国农史 17 历史档案 18 民俗研究 19 民国档案 20 中国史研究动态 21 文史 22 中国藏学 中国学、汉学 K207.8 1 文献 2 中国典籍与文化 3 中华文化论坛 文物考古 K85 1 考古 2 考古学报 3 文物 4 考古与文物 5 江汉考古 6 华夏考古 7 南方文物 8 故宫博物院院刊 9 中原文物 10 敦煌研究 11 四川文物 12 文物保护与考古科学 13 北方文物 14 东南文化 15 文博 16 敦煌学辑刊 17 中国国家博物馆馆刊 18 农业考古 第四编 自然科学 综合性理工农医 N/X 1 科学通报 2 中南大学学报.自然科学版 3 北京大学学报.自然科学版 4 工程科学与技术 5 工程科学学报 6 同济大学学报.自然科学版 7 西安交通大学学报 8 浙江大学学报.工学版 9 西南交通大学学报 10 中国科学.技术科学 11 华中科技大学学报.自然科学版 12 东南大学学报.自然科学版 13 天津大学学报.自然科学与工程技术版 14 哈尔滨工业大学学报 15 吉林大学学报.工学版 16 河海大学学报.自然科学版 17 应用基础与工程科学学报 18 上海交通大学学报 19 清华大学学报.自然科学版 20 湖南大学学报.自然科学版 21 武汉大学学报.理学版 22 华南理工大学学报.自然科学版 23 哈尔滨工程大学学报 24 兰州大学学报.自然科学版 25 中山大学学报.自然科学版 26 北京工业大学学报 27 东北大学学报.自然科学版 28 国防科技大学学报 29 北京理工大学学报 30 大连理工大学学报 31 北京师范大学学报.自然科学版 32 浙江大学学报.理学版 33 江苏大学学报.自然科学版 34 南京大学学报.自然科学 35 云南大学学报.自然科学版 36 重庆大学学报 37 空军工程大学学报.自然科学版 38 西北工业大学学报 39 武汉大学学报.工学版 40 西南大学学报.自然科学版 41 厦门大学学报.自然科学版 42 中国科学院大学学报 43 深圳大学学报.理工版 44 中国工程科学 45 四川大学学报.自然科学版 46 华东理工大学学报.自然科学版 47 华东师范大学学报.自然科学版 48 南京理工大学学报 49 北京交通大学学报 50 吉林大学学报.理学版 51 上海大学学报.自然科学版 52 西北大学学报.自然科学版 53 应用科学学报 54 陕西师范大学学报.自然科学版 55 暨南大学学报.自然科学与医学版 56 山东大学学报.理学版 57 复旦学报.自然科学版 58 辽宁工程技术大学学报.自然科学版 59 山东大学学报.工学版 60 华中师范大学学报.自然科学版 61 中国科学技术大学学报 62 天津工业大学学报 63 沈阳工业大学学报 64 哈尔滨理工大学学报 65 山东科技大学学报.自然科学版 66 北京化工大学学报.自然科学版 67 重庆师范大学学报.自然科学版 68 河南科技大学学报.自然科学版 69 广西大学学报.自然科学版 70 兰州理工大学学报 71 河南理工大学学报.自然科学版 72 桂林理工大学学报 73 南开大学学报.自然科学版 74 华南师范大学学报.自然科学版 75 合肥工业大学学报.自然科学版 76 福州大学学报.自然科学版 77 中国科技论文 78 科学技术与工程 79 东北师大学报.自然科学版 80 重庆理工大学学报.自然科学版 81 南京工业大学学报.自然科学版 82 西北师范大学学报.自然科学版 83 南京师大学报.自然科学版 84 海军工程大学学报 85 河南师范大学学报.自然科学版 86 石河子大学学报.自然科学版 87 郑州大学学报.工学版 88 燕山大学学报 89 山西大学学报.自然科学版 90 太原理工大学学报 91 山西农业大学学报.自然科学版 92 山东农业大学学报.自然科学版 93 济南大学学报.自然科学版 94 昆明理工大学学报.自然科学版 95 河北大学学报.自然科学版 96 西安科技大学学报 97 上海理工大学学报 98 西安理工大学学报 99 浙江工业大学学报 100 武汉科技大学学报 101 华北水利水电大学学报.自然科学版 102 江西师范大学学报.自然科学版 103 广西科学 104 南昌大学学报.理科版 105 陕西科技大学学报 106 湖南科技大学学报.自然科学版 107 内蒙古大学学报.自然科学版 108 江苏科技大学学报.自然科学版 109 大连工业大学学报 110 河北科技大学学报 111 广西师范大学学报.自然科学版 112 湖南师范大学自然科学学报 113 安徽大学学报.自然科学版 114 南京信息工程大学学报.自然科学版 115 扬州大学学报.自然科学版 116 天津师范大学学报.自然科学版 117 信阳师范学院学报.自然科学版 118 中南民族大学学报.自然科学版 119 郑州大学学报.理学版 自然科学总论 N 1 系统工程理论与实践 2 自然科学史研究 3 自然辩证法研究 4 复杂系统与复杂性科学 5 科学技术哲学研究 6 自然辩证法通讯 7 中国科技史杂志 8 系统科学学报 9 系统工程学报 10 中国科学基金 11 系统工程 12 系统管理学报 13 中国科学院院刊 14 科技导报 15 科普研究 16 实验室研究与探索 17 实验技术与管理 数学 O1 1 数学学报 2 计算数学 3 中国科学.数学 4 应用数学学报 5 数学年刊.A辑 6 应用数学 7 数学物理学报 8 高校应用数学学报.A辑 9 数学进展 10 系统科学与数学 11 运筹学学报 12 模糊系统与数学 13 应用概率统计 14 工程数学学报 力学 O3 1 力学学报 2 爆炸与冲击 3 振动与冲击 4 固体力学学报 5 工程力学 6 计算力学学报 7 应用数学和力学 8 力学季刊 9 振动工程学报 10 应用力学学报 11 实验力学 12 力学与实践 13 力学进展 物理 O4 1 光学学报 2 物理学报 3 中国激光 4 中国光学 5 物理学进展 6 光子学报 7 发光学报 8 中国科学.物理学、力学、天文学 9 光谱学与光谱分析 10 波谱学杂志 11 声学学报 12 量子光学学报 13 强激光与粒子束 14 原子与分子物理学报 15 量子电子学报 16 计算物理 17 原子核物理评论 18 物理 19 高压物理学报 化学/晶体学 O6/O7 1 分析化学 2 高等学校化学学报 3 化学学报 4 色谱 5 有机化学 6 物理化学学报 7 分析测试学报 8 化学进展 9 无机化学学报 10 分析试验室 11 中国科学.化学 12 分子催化 13 质谱学报 14 分析科学学报 15 理化检验.化学分册 16 化学研究与应用 17 化学通报 18 中国无机分析化学 19 人工晶体学报 20 分子科学学报 21 影像科学与光化学 22 功能高分子学报 23 化学试剂 天文学 P1 1 天文学报 2 天文学进展 测绘学 P2 1 测绘学报 2 武汉大学学报.信息科学版 3 测绘科学 4 测绘通报 5 大地测量与地球动力学 6 遥感学报 7 地球信息科学学报 8 测绘科学技术学报 9 海洋测绘 地球物理学 P3 1 地球物理学报 2 地震学报 3 地震地质 4 地震工程学报 5 地震 6 中国地震 7 地震研究 8 震灾防御技术 9 水文 10 地球物理学进展 11 地震工程与工程振动 大气科学(气象学) P4 1 大气科学 2 气象学报 3 高原气象 4 气象 5 应用气象学报 6 大气科学学报 7 气候与环境研究 8 气候变化研究进展 9 热带气象学报 10 气象科学 地质学 P5 1 岩石学报 2 矿床地质 3 地质学报 4 地学前缘 5 地质通报 6 中国地质 7 地球学报 8 地质论评 9 中国科学.地球科学 10 大地构造与成矿学 11 岩石矿物学杂志 12 沉积学报 13 吉林大学学报.地球科学版 14 地球化学 15 古地理学报 16 地球科学 17 高校地质学报 18 矿物学报 19 第四纪研究 20 现代地质 21 地质与勘探 22 矿物岩石地球化学通报 23 矿物岩石 24 地质科技情报(改名为:地质科技通报) 25 地质科学 26 地层学杂志 27 西北地质 28 沉积与特提斯地质 29 物探与化探 30 岩矿测试 31 水文地质工程地质 32 地球科学与环境学报 33 地质力学学报 海洋学 P7 1 海洋学报 2 海洋地质与第四纪地质 3 海洋通报 4 热带海洋学报 5 应用海洋学学报 6 海洋科学进展 7 海洋地质前沿 8 海洋工程 9 海洋学研究 10 极地研究 11 海洋预报 12 海洋科学 13 海洋湖沼通报 14 海洋与湖沼 15 中国海洋大学学报.自然科学版 地理学 K9,P9 1 地理学报 2 地理科学 3 地理研究 4 地理科学进展 5 人文地理 6 中国沙漠 7 经济地理 8 中国历史地理论丛 9 干旱区地理 10 山地学报 11 地球科学进展 12 冰川冻土 13 地理与地理信息科学 14 湿地科学 15 世界地理研究 16 热带地理 17 干旱区资源与环境 18 干旱区研究 19 湖泊科学 20 中国岩溶 生物科学(除植物学,动物学/人类学) Q(除Q94/Q98) 1 生态学报 2 生物多样性 3 应用生态学报 4 生态学杂志 5 遗传 6 水生生物学报 7 微生物学报 8 生物工程学报 9 应用与环境生物学报 10 微生物学通报 11 古生物学报 12 生物化学与生物物理进展 13 古脊椎动物学报 14 中国生物工程杂志 15 中国科学.生命科学 16 生物技术通报 17 基因组学与应用生物学 18 微体古生物学报 19 中国生物化学与分子生物学报 20 生命科学 21 生物学杂志 植物学 Q94 1 植物生态学报 2 植物学报(2009-) 3 西北植物学报 4 植物生理学报 5 植物科学学报 6 菌物学报 7 植物资源与环境学报 8 植物研究 9 广西植物 10 热带亚热带植物学报 动物学/人类学 Q95/Q98 1 昆虫学报 2 兽类学报 3 动物学杂志 4 应用昆虫学报 5 人类学学报 6 四川动物 7 中国实验动物学报 8 野生动物学报 学科门类:第五编 医药、卫生 综合性医药卫生(除一般理论,教育与普及) R(除R-0,R-4) 1 中华医学杂志 2 南方医科大学学报 3 北京大学学报.医学版 4 中国医学科学院学报 5 第三军医大学学报 6 解放军医学杂志 7 中南大学学报.医学版 8 华中科技大学学报.医学版 9 浙江大学学报.医学版 10 复旦学报.医学版 11 西安交通大学学报.医学版 12 第二军医大学学报 13 郑州大学学报.医学版 14 上海交通大学学报.医学版 15 中国全科医学 16 实用医学杂志 17 中山大学学报.医学版(改名为:中山大学学报.医学科学版) 18 吉林大学学报.医学版 19 中国医科大学学报 20 四川大学学报.医学版 21 重庆医科大学学报 22 首都医科大学学报 23 安徽医科大学学报 24 医学研究生学报 25 南京医科大学学报.自然科学版 26 山东大学学报.医学版 27 医药导报 28 天津医药 29 中国比较医学杂志 30 中国现代医学杂志 31 解放军医学院学报 一般理论,教育与普及 R-0,R-4 1 医学与哲学 2 医学与社会 3 中华护理教育 预防医学、卫生学 R1 1 中华预防医学杂志 2 中华流行病学杂志 3 中国卫生政策研究 4 中国卫生经济 5 中国卫生统计 6 中国医院管理 7 中华疾病控制杂志 8 卫生研究 9 中华医院管理杂志 10 中国卫生事业管理 11 中华劳动卫生职业病杂志 12 营养学报 13 中国卫生资源 14 中国疫苗和免疫 15 现代预防医学 16 环境与健康杂志 17 卫生经济研究 18 中国职业医学 19 环境与职业医学 20 中国学校卫生 21 中国艾滋病性病 22 中国健康教育 23 中国感染控制杂志 24 中国慢性病预防与控制 25 中国公共卫生 26 中国食品卫生杂志 27 中国医院 28 中国预防医学杂志 中国医学 R2 1 中草药 2 中国中药杂志 3 针刺研究 4 中国实验方剂学杂志 5 中国中西医结合杂志 6 北京中医药大学学报 7 中华中医药杂志 8 中医杂志 9 中成药 10 中药材 11 中国针灸 12 中药药理与临床 13 世界科学技术.中医药现代化 14 中药新药与临床药理 15 南京中医药大学学报 16 中华中医药学刊 17 中国中医基础医学杂志 18 时珍国医国药 基础医学 R3 1 中国临床心理学杂志 2 中国寄生虫学与寄生虫病杂志 3 医用生物力学 4 中国人兽共患病学报 5 中国心理卫生杂志 6 中国病理生理杂志 7 病毒学报 8 中国生物医学工程学报 9 细胞与分子免疫学杂志 10 中华微生物学和免疫学杂志 11 中国病原生物学杂志 12 免疫学杂志 13 中国免疫学杂志 14 生理学报 15 生物医学工程学杂志 16 中国临床解剖学杂志 17 解剖学报 18 中国应用生理学杂志 19 现代免疫学 20 中国媒介生物学及控制杂志 21 疾病监测 22 中国健康心理学杂志 23 中国生物制品学杂志 临床医学 R4 1 中华护理杂志 2 中华危重病急救医学 3 中国医学影像技术 4 中国组织工程研究 5 中国康复医学杂志 6 中华病理学杂志 7 护理学杂志 8 中华物理医学与康复杂志 9 中国康复理论与实践 10 中华急诊医学杂志 11 中国医学影像学杂志 12 中华超声影像学杂志 13 中国中西医结合急救杂志 14 中国超声医学杂志 15 临床与实验病理学杂志 16 护理研究 17 中华医学超声杂志(电子版) 18 中华检验医学杂志 19 中国循证医学杂志 20 中国感染与化疗杂志 21 解放军护理杂志 22 中国疼痛医学杂志 23 中华医院感染学杂志 24 磁共振成像 25 中华临床医师杂志(电子版) 26 护理学报 内科学 R5 1 中华心血管病杂志 2 中华地方病学杂志 3 中华内科杂志 4 中华结核和呼吸杂志 5 中华内分泌代谢杂志 6 中华肝脏病杂志 7 中国老年学杂志 8 中华高血压杂志 9 中国实用内科杂志 10 中华血液学杂志 11 中国循环杂志 12 中国糖尿病杂志 13 中华老年医学杂志 14 中华糖尿病杂志 15 中国实验血液学杂志 16 中华消化杂志 17 中国血吸虫病防治杂志 18 中华肾脏病杂志 19 中华风湿病学杂志 20 临床心血管病杂志 21 肠外与肠内营养 22 中国呼吸与危重监护杂志 23 胃肠病学 24 临床肝胆病杂志 外科学 R6 1 中华骨科杂志 2 中华显微外科杂志 3 中华外科杂志 4 中华消化外科杂志 5 中国实用外科杂志 6 中国脊柱脊髓杂志 7 中华胃肠外科杂志 8 中华肝胆外科杂志 9 中国修复重建外科杂志 10 中国矫形外科杂志 11 中华实验外科杂志 12 中华手外科杂志 13 中华泌尿外科杂志 14 中华骨质疏松和骨矿盐疾病杂志 15 中华创伤骨科杂志 16 中华神经外科杂志 17 中华创伤杂志 18 中国普通外科杂志 19 中国微创外科杂志 20 中华男科学杂志 21 中华普通外科杂志 22 中华麻醉学杂志 23 临床麻醉学杂志 24 中华胸心血管外科杂志 25 中华烧伤杂志 26 器官移植 27 中国骨质疏松杂志 28 肾脏病与透析肾移植杂志 29 中国胸心血管外科临床杂志 妇产科学 R71 1 中华妇产科杂志 2 中国实用妇科与产科杂志 3 实用妇产科杂志 4 中华生殖与避孕杂志 5 中华围产医学杂志 6 现代妇产科进展 儿科学 R72 1 中华儿科杂志 2 中华实用儿科临床杂志 3 中国当代儿科杂志 4 中国循证儿科杂志 5 临床儿科杂志 6 中国实用儿科杂志 7 中华小儿外科杂志 肿瘤学 R73 1 中华肿瘤杂志 2 中国癌症杂志 3 肿瘤 4 中华放射肿瘤学杂志 5 中国肿瘤 6 中国肿瘤临床 7 中国肺癌杂志 8 中国肿瘤生物治疗杂志 9 中华肿瘤防治杂志 10 现代肿瘤医学 神经病学与精神病学 R74 1 中华神经科杂志 2 中国神经精神疾病杂志 3 中华行为医学与脑科学杂志 4 中华神经医学杂志 5 中华精神科杂志 6 中华老年心脑血管病杂志 7 中国现代神经疾病杂志 8 中国脑血管病杂志 9 中国神经免疫学和神经病学杂志 皮肤病学与性病学 R75 1 中华皮肤科杂志 2 中国皮肤性病学杂志 3 临床皮肤科杂志 耳鼻咽喉科学 R76 1 中华耳鼻咽喉头颈外科杂志 2 临床耳鼻咽喉头颈外科杂志 3 听力学及言语疾病杂志 4 中华耳科学杂志 眼科学 R77 1 中华眼科杂志 2 中华眼底病杂志 3 中华实验眼科杂志 4 眼科新进展 5 国际眼科杂志 口腔科学 R78 1 中华口腔医学杂志 2 华西口腔医学杂志 3 实用口腔医学杂志 4 口腔医学研究 5 上海口腔医学 特种医学 R8 1 中华放射学杂志 2 介入放射学杂志 3 临床放射学杂志 4 实用放射学杂志 5 放射学实践 6 中国医学计算机成像杂志 7 中国介入影像与治疗学 8 中华核医学与分子影像杂志 9 国际医学放射学杂志 10 中国运动医学杂志 11 中华放射医学与防护杂志 12 航天医学与医学工程 药学 R9 1 药学学报 2 中国药学杂志 3 药物分析杂志 4 中国新药杂志 5 中国现代应用药学 6 中国药理学通报 7 中国医院药学杂志 8 中国药科大学学报 9 中国药理学与毒理学杂志 10 中国医药工业杂志 11 中国临床药理学杂志 12 中国新药与临床杂志 13 沈阳药科大学学报 14 中国药房 15 中国抗生素杂志 学科门类:第六编 农业科学 综合性农业科学 S 1 中国农业科学 2 干旱地区农业研究 3 华北农学报 4 南京农业大学学报 5 西北农林科技大学学报.自然科学版 6 华中农业大学学报 7 中国农业大学学报 8 西北农业学报 9 华南农业大学学报 10 农业生物技术学报 11 西南农业学报 12 江苏农业学报 13 浙江大学学报.农业与生命科学版 14 江西农业大学学报 15 新疆农业科学 16 云南农业大学学报.自然科学 17 吉林农业大学学报 18 沈阳农业大学学报 19 东北农业大学学报 20 中国农业科技导报 21 南方农业学报 22 江苏农业科学 23 山东农业科学 24 河南农业科学 25 湖南农业大学学报.自然科学版 26 浙江农业学报 27 福建农业学报 28 河北农业大学学报 29 福建农林大学学报.自然科学版 30 扬州大学学报.农业与生命科学版 31 四川农业大学学报 农业基础科学 S1 1 土壤学报 2 植物营养与肥料学报 3 水土保持学报 4 土壤 5 土壤通报 6 中国生态农业学报(改名为:中国生态农业学报(中英文)) 7 中国土壤与肥料 8 中国农业气象 9 中国水土保持科学 10 水土保持研究 11 水土保持通报 农业工程 S2 1 农业工程学报 2 农业机械学报 3 排灌机械工程学报 4 灌溉排水学报 5 农机化研究 6 中国农机化学报 7 节水灌溉 农学(农艺学),农作物 S3,S5 1 作物学报 2 中国水稻科学 3 玉米科学 4 麦类作物学报 5 中国油料作物学报 6 棉花学报 7 植物遗传资源学报 8 核农学报 9 分子植物育种 10 大豆科学 11 作物杂志 12 杂交水稻 13 花生学报 14 种子 15 中国稻米 植物保护 S4 1 植物保护学报 2 植物病理学报 3 中国生物防治学报 4 植物保护 5 农药学学报 6 环境昆虫学报 7 农药 8 中国植保导刊 9 生物安全学报 园艺 S6 1 园艺学报 2 果树学报 3 北方园艺 4 中国蔬菜 5 中国南方果树 6 食用菌学报 7 热带作物学报 8 中国果树 9 中外葡萄与葡萄酒 10 中国瓜菜 林业 S7 1 林业科学 2 林业科学研究 3 北京林业大学学报 4 中南林业科技大学学报 5 南京林业大学学报.自然科学版 6 经济林研究 7 东北林业大学学报 8 西北林学院学报 9 浙江农林大学学报 10 森林与环境学报 11 世界林业研究 12 林业资源管理 13 西南林业大学学报.自然科学 14 西部林业科学 15 林业工程学报 16 森林工程 畜牧、动物医学、狩猎、蚕、蜂(除草地学、草原学) S8(除S812) 1 畜牧兽医学报 2 动物营养学报 3 中国预防兽医学报 4 中国兽医学报 5 中国兽医科学 6 中国畜牧兽医 7 中国畜牧杂志 8 动物医学进展 9 中国动物传染病学报 10 畜牧与兽医 11 饲料工业 12 家畜生态学报 13 蚕业科学 14 中国兽医杂志 15 中国家禽 16 中国饲料 17 饲料研究 18 黑龙江畜牧兽医 草地学、草原学 S812 1 草业学报 2 中国草地学报 3 草地学报 4 草业科学 水产、渔业 S9 1 水产学报 2 中国水产科学 3 渔业科学进展 4 南方水产科学 5 海洋渔业 6 大连海洋大学学报 7 上海海洋大学学报 8 淡水渔业 9 水产科学 10 水生态学杂志 11 广东海洋大学学报 12 水产学杂志 学科门类:第七编 工业技术 工程基础科学,工程设计与测绘 TB1,TB2 1 图学学报 2 低温与超导 工程材料学 TB3 1 复合材料学报 2 材料工程 3 功能材料 4 无机材料学报 5 玻璃钢/复合材料(改名为:复合材料科学与工程) 6 材料导报 7 宇航材料工艺 8 材料研究学报 9 材料科学与工程学报 工程通用技术与设备 TB4 1 包装工程 声学工程 TB5 1 声学技术 2 应用声学 3 噪声与振动控制 制冷工程 TB6 1 制冷学报 2 低温工程 真空技术 TB7 1 真空科学与技术学报 计量学 TB9 1 计量学报 2 中国测试 矿业工程(除煤矿开采) TD(除TD82) 1 采矿与安全工程学报 2 中国矿业大学学报 3 金属矿山 4 有色金属.选矿部分 5 矿冶工程 6 爆破 7 矿业研究与开发 8 非金属矿 9 矿产综合利用 10 矿业安全与环保 11 工程爆破 煤矿开采 TD82 1 煤炭学报 2 煤炭科学技术 3 煤矿安全 4 煤田地质与勘探 5 煤炭工程 6 工矿自动化 7 煤矿开采(改名为:采矿与岩层控制工程学报) 8 煤炭技术 石油、天然气工业 TE 1 石油勘探与开发 2 石油学报 3 天然气工业 4 油气地质与采收率 5 石油与天然气地质 6 天然气地球科学 7 石油实验地质 8 特种油气藏 9 中国石油大学学报.自然科学版 10 西南石油大学学报.自然科学版 11 中国石油勘探 12 石油钻探技术 13 大庆石油地质与开发 14 石油钻采工艺 15 岩性油气藏 16 断块油气田 17 新疆石油地质 18 油田化学 19 钻井液与完井液 20 中国海上油气 21 东北石油大学学报 22 成都理工大学学报.自然科学版 23 石油机械 24 西安石油大学学报.自然科学版 25 海相油气地质 26 钻采工艺 27 石油学报.石油加工 28 油气储运 29 石油炼制与化工 30 石油地球物理勘探 31 石油物探 32 石油与天然气化工 冶金工业 TF 1 钢铁 2 中国冶金 3 钢铁研究学报 4 有色金属.冶炼部分 5 稀有金属 6 炼钢 7 中国稀土学报 8 稀土 9 烧结球团 10 湿法冶金 11 贵金属 12 有色金属科学与工程 13 钢铁钒钛 14 粉末冶金技术 15 材料与冶金学报 16 粉末冶金工业 17 轻金属 18 稀有金属与硬质合金 19 有色金属工程 20 中国有色冶金 21 炼铁 22 冶金分析 金属学与热处理/焊接、金属切割及金属粘接 TG1/TG4 1 金属学报 2 中国有色金属学报 3 材料热处理学报 4 稀有金属材料与工程 5 焊接学报 6 航空材料学报 7 中国表面工程 8 塑性工程学报 9 中国腐蚀与防护学报 10 金属热处理 11 热加工工艺 12 锻压技术 13 表面技术 14 特种铸造及有色合金 15 机械工程材料 16 铸造 17 材料科学与工艺 18 中国材料进展 19 腐蚀与防护 20 兵器材料科学与工程 21 精密成型工程 22 焊接 金属切削加工及机床/钳工工艺与装配工艺 TG5/TG9 1 金刚石与磨料磨具工程 2 工具技术 机械、仪表工业 TH 1 机械工程学报 2 摩擦学学报 3 电子测量与仪器学报 4 仪器仪表学报 5 光学精密工程 6 中国机械工程 7 振动、测试与诊断 8 流体机械 9 压力容器 10 润滑与密封 11 机械传动 12 工程设计学报 13 机械设计 14 机械设计与研究 15 机械科学与技术(西安) 16 机械设计与制造 17 机械强度 18 机电工程 19 轴承 20 包装与食品机械 21 液压与气动 22 机床与液压 23 组合机床与自动化加工技术 24 中国工程机械学报 25 现代制造工程 26 光学技术 27 仪表技术与传感器 28 化工设备与管道 29 制造技术与机床 30 制造业自动化 武器工业 TJ 1 火炸药学报 2 兵工学报 3 含能材料 4 弹道学报 5 弹箭与制导学报 6 火炮发射与控制学报 7 兵器装备工程学报 8 火工品 9 探测与控制学报 10 爆破器材 11 飞航导弹 12 战术导弹技术 13 火力与指挥控制 14 航空兵器 15 现代防御技术 16 电光与控制 能源与动力工程 TK 1 内燃机学报 2 内燃机工程 3 动力工程学报 4 工程热物理学报 5 燃烧科学与技术 6 太阳能学报 7 热能动力工程 8 热力发电 9 车用发动机 10 热科学与技术 11 可再生能源 12 汽轮机技术 13 锅炉技术 原子能技术 TL 1 原子能科学技术 2 核动力工程 3 核技术 4 核科学与工程 5 核化学与放射化学 6 辐射防护 7 核电子学与探测技术 8 核聚变与等离子体物理 电工技术 TM 1 中国电机工程学报 2 电力系统自动化 3 电网技术 4 电工技术学报 5 电力系统保护与控制 6 高电压技术 7 电力自动化设备 8 电力系统及其自动化学报 9 电机与控制学报 10 电工电能新技术 11 高压电器 12 南方电网技术 13 电力建设 14 中国电力 15 电网与清洁能源 16 电源学报 17 储能科学与技术 18 电池 19 现代电力 20 华北电力大学学报.自然科学版 21 智慧电力 22 电力电子技术 23 电力科学与技术学报 24 电源技术 25 电测与仪表 26 电化学 27 电力工程技术 28 绝缘材料 29 电瓷避雷器 无线电电子学、电信技术 TN 1 电子与信息学报 2 雷达学报 3 电子学报 4 红外与激光工程 5 系统工程与电子技术 6 激光与光电子学进展 7 信号处理 8 通信学报 9 电波科学学报 10 西安电子科技大学学报 11 微波学报 12 红外与毫米波学报 13 现代雷达 14 激光与红外 15 光电子·激光 16 中国科学.信息科学 17 激光技术 18 液晶与显示 19 数据采集与处理 20 重庆邮电大学学报.自然科学版 21 应用光学 22 红外技术 23 北京邮电大学学报 24 半导体技术 25 光电工程 26 微电子学 27 固体电子学研究与进展 28 电子测量技术 29 雷达科学与技术 30 电讯技术 31 电子科技大学学报 32 国外电子测量技术 33 半导体光电 34 压电与声光 35 微纳电子技术 36 电子信息对抗技术 37 电子元件与材料 38 南京邮电大学学报.自然科学版 39 无线电工程 40 中国电子科学研究院学报 41 激光杂志 42 应用激光 43 电子器件 44 电子显微学报 自动化技术、计算机技术(除计算机网络、安全保密) TP(除TP393、TP309) 1 计算机学报 2 软件学报 3 自动化学报 4 计算机研究与发展 5 中国图象图形学报 6 机器人 7 控制与决策 8 计算机科学 9 计算机应用研究 10 计算机应用 11 计算机工程与应用 12 计算机辅助设计与图形学学报 13 控制理论与应用 14 模式识别与人工智能 15 计算机工程 16 计算机集成制造系统 17 中文信息学报 18 传感技术学报 19 小型微型计算机系统 20 智能系统学报 21 计算机科学与探索 22 系统仿真学报 23 计算机工程与设计 24 遥感技术与应用 25 国土资源遥感 26 信息与控制 27 计算机工程与科学 28 控制工程 29 传感器与微系统 30 计算机应用与软件 31 遥感信息 32 计算机仿真 计算机网络、安全保密 TP393,TP309 1 信息网络安全 化学工业(除基本无机化学工业/其他化学工业) TQ(除TQ11/TQ9) 1 化工进展 2 化工学报 3 高分子材料科学与工程 4 高分子学报 5 膜科学与技术 6 高校化学工程学报 7 精细化工 8 化工新型材料 9 现代化工 10 高分子通报 11 过程工程学报 12 化学工程 13 天然气化工.C1,化学与化工 14 应用化工 15 应用化学 16 化学工业与工程 基本无机化学工业/硅酸盐工业 TQ11/TQ17 1 硅酸盐学报 2 硅酸盐通报 3 电镀与涂饰 4 无机盐工业 5 电镀与精饰 6 耐火材料 7 中国陶瓷 8 陶瓷学报 9 电镀与环保 10 炭素技术 基本有机化学工业/精细与专用化学品工业 TQ2/TQ3 1 塑料工业 2 中国塑料 3 工程塑料应用 4 塑料 5 石油化工(原分类:石油、天然气工业) 6 林产化学与工业 7 热固性树脂 8 塑料科技 9 合成树脂及塑料 10 合成橡胶工业 11 弹性体 其他化学工业 TQ41/TQ9 1 燃料化学学报 2 煤炭转化 3 新型炭材料 4 涂料工业 5 洁净煤技术 6 日用化学工业 综合性轻工业、手工业、生活服务业 TS 1 轻工学报 纺织工业、染整工业 TS1 1 纺织学报 2 丝绸 3 棉纺织技术 4 东华大学学报.自然科学版 5 现代纺织技术 6 毛纺科技 7 上海纺织科技 8 针织工业 9 印染 食品工业 TS2 1 食品科学 2 中国食品学报 3 现代食品科技 4 中国粮油学报 5 食品工业科技 6 食品与发酵工业 7 食品科学技术学报 8 食品与机械 9 中国油脂 10 茶叶科学 11 食品科技 12 食品与生物技术学报 13 食品研究与开发 14 粮食与油脂 15 中国酿造 16 河南工业大学学报.自然科学版 17 中国乳品工业 18 中国调味品 19 食品安全质量检测学报 20 中国食品添加剂 其他轻工业、手工业/生活服务技术 TS3,TS91/TS97 1 美食研究 2 北京服装学院学报.自然科学版 烟草工业 TS4 1 烟草科技 2 中国烟草学报 3 中国烟草科学 皮革工业 TS5 1 皮革科学与工程 木材加工工业、家具制造工业 TS6 1 木材工业(改名为:木材科学与技术) 2 林产工业 3 家具与室内装饰 造纸工业 TS7 1 中国造纸学报 2 中国造纸 印刷工业 TS8 1 数字印刷 建筑科学 TU 1 岩石力学与工程学报 2 岩土工程学报 3 建筑结构学报 4 岩土力学 5 土木工程学报 6 城市规划学刊 7 城市规划 8 建筑材料学报 9 国际城市规划 10 建筑结构 11 土木建筑与环境工程(改名为:土木与环境工程学报(中英文)) 12 工业建筑 13 规划师 14 工程地质学报 15 建筑科学与工程学报 16 建筑钢结构进展 17 地下空间与工程学报 18 防灾减灾工程学报 19 建筑学报 20 空间结构 21 世界地震工程 22 混凝土 23 建筑科学 24 现代城市研究 25 上海城市规划 26 西安建筑科技大学学报.自然科学版 27 给水排水 28 中国给水排水 29 中国园林 30 沈阳建筑大学学报.自然科学版 31 南方建筑 32 工程抗震与加固改造 水利工程 TV 1 水利学报 2 水科学进展 3 水力发电学报 4 泥沙研究 5 水利水电科技进展 6 水电能源科学 7 水利水电技术(改名为:水利水电技术(中英文)) 8 南水北调与水利科技(改名为:南水北调与水利科技(中英文)) 9 水利水运工程学报 10 长江科学院院报 11 人民黄河 12 水资源与水工程学报 13 水动力学研究与进展.A辑 14 人民长江 15 中国农村水利水电 16 中国水利水电科学研究院学报 综合运输 U(除U2/U6) 1 交通运输工程学报 2 交通运输系统工程与信息 3 交通信息与安全 4 重庆交通大学学报.自然科学版 铁路运输 U2 1 铁道学报 2 中国铁道科学 3 铁道科学与工程学报 4 铁道工程学报 5 隧道建设(中英文) 6 铁道标准设计 7 铁道建筑 8 城市轨道交通研究 9 都市快轨交通 10 机车电传动 11 铁道运输与经济 12 铁道机车车辆 公路运输 U4 1 中国公路学报 2 汽车工程 3 公路交通科技 4 桥梁建设 5 长安大学学报.自然科学版 6 现代隧道技术 7 汽车安全与节能学报 8 公路 9 汽车技术 10 世界桥梁 水路运输 U6 1 中国造船 2 船舶力学 3 中国舰船研究 4 中国航海 5 大连海事大学学报 6 船舶工程 7 上海海事大学学报 8 舰船科学技术 9 船海工程 10 水运工程 航空、航天 V 1 航空学报 2 宇航学报 3 推进技术 4 航空动力学报 5 空气动力学学报 6 北京航空航天大学学报 7 固体火箭技术 8 中国空间科学技术 9 南京航空航天大学学报 10 实验流体力学 11 飞行力学 12 空间控制技术与应用 13 航天器工程 14 载人航天 15 中国惯性技术学报 16 航空发动机 17 航天返回与遥感 18 航天器环境工程 19 航天控制 20 深空探测学报(改名为:深空探测学报(中英文)) 21 空间科学学报 22 导弹与航天运载技术 23 航空制造技术 环境科学 X(除X9) 1 环境科学 2 中国环境科学 3 环境科学学报 4 环境科学研究 5 农业环境科学学报 6 生态环境学报 7 环境工程学报 8 环境化学 9 环境科学与技术 10 中国环境监测 11 生态与农村环境学报 12 中国人口·资源与环境 13 环境工程 14 环境污染与防治 15 自然资源学报 16 资源科学 17 生态毒理学报 18 长江流域资源与环境 19 地球与环境 20 化工环保 21 水处理技术 22 工业水处理 23 环境工程技术学报 24 海洋环境科学 25 水资源保护 26 农业资源与环境学报 27 灾害学 28 自然灾害学报 安全科学 X9 1 中国安全科学学报 2 中国安全生产科学技术 3 安全与环境学报 4 火灾科学 5 消防科学与技术 6 安全与环境工程
 0   0  546天前
admin
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硬核!高中生物知识点学习大全(文字+视频讲解) 来源:生命教育观察 高中生物知识点学习大全历经1年半时间,原创和收集精华知识,将高中生物所有知识点进行详细解析和总结。可适合高三学生进行一轮、二轮、三轮复习辅助使用,对高一、高二学生的培优复习也非常有帮助。主要分为4个部分,分别是:专题视频讲解、专题文字说明、生物知识基础全覆盖、生物热点资源分享。(点击下列链接标题就可以进入查看) 01专题讲解(视频) Part 1 必修1 专题复习:病毒、原核生物、真核生物辨析 专题复习:光合与呼吸得分秘籍(视频讲解) 专题复习:呼吸作用的影响因素、ATP、酶 专题复习:光合作用与呼吸作用(名师授课) 专题复习:有关ATP的疑难问题点拨(视频) 专题复习:细胞代谢及与个体的生长发育(3视频讲解) 专题复习:细胞膜结构特性及其实验验证(视频) 专题复习:走进细胞(视频讲解) 专题复习:细胞呼吸习题讲解(视频讲解) 专题复习:光合作用基础知识(视频讲解) 专题复习:光合作用(视频讲解) 专题复习:呼吸作用(视频讲解) 专题复习:生命活动离不开细胞专题复习:酶和ATP(新视频)   Part 2 必修2 专题复习:遗传与进化--高考热点透析 专题复习:遗传与变异大专题(3视频) 专题复习:自由组合定律及其应用 专题复习:遗传的基本规律和变异(视频) 专题复习:人类遗传病的类型和调查 专题复习:配子形成的比较和染色体的多样性 专题复习:染色体、DNA、基因及遗传信息的关系(视频讲解) 专题复习:动植物细胞有丝分裂过程的区别及染色体、DNA的变化 专题复习:基因在染色体上、调查人类常见遗传病(视频讲解) 专题复习:密码子与反密码子的有关问题解读(视频讲解) 专题复习:9:3:3:1比例变式分析(视频讲解) 专题复习:基因定位的遗传实验设计与分析(视频) 专题复习:基因的基本规律习题解说(视频讲解) 专题复习:染色体变异和育种习题解说(视频讲解) 专题复习:假说演绎法、类比推理法、模型构建法比较及应用 专题复习:异常情况下配子概率计算视频(视频) 专题复习:配子中染色体组合的多样性(视频) 专题复习:人类常见遗传病的类型 专题复习:自交、自由交配、正反交的分析与应用 专题复习:生物进化的相关计算专题复习:减数分裂与有丝分裂的比较   Part 3 必修3 专题复习:稳态与环境--高考热点透析 专题复习:免疫调节(视频讲解) 专题复习:种群密度、食物链、生物防治等高考怎么考 专题复习:生态系统及其稳定性(3视频讲解) 专题复习:生态系统及其功能(视频) 专题复习:神经调节和体液调节(新视频) 专题复习:植物激素的调节(新视频) 专题复习:人体内环境与稳态(视频) 专题复习:种群的数量变化(视频) 专题复习:生态系统的能量流动及食物链(网)(上)(视频) 专题复习:生态系统的能量流动及食物链(网)(下) 专题复习:种群的特征及种间关系 专题复习:种群、群落与生态系统答题秘籍(视频讲解)专题复习:动物生命活动的调节与稳态解题策略(视频讲解) 专题复习:高中生物思维模式100个之碳循环图析(视频讲解) 专题复习:能量流动与低碳生活(视频) 专题复习:兴奋在神经纤维上的传导和神经元间的传递(视频) 专题复习:生命活动中的能量变化(视频讲解)   Part 4 选修3 高中生物:选修3视频学习+要点笔记(值得收藏!) 专题1 基因工程 【生物选修3】1.1 DNA重组技术的工具 (视频+要点) 【生物选修3】1.2  基因工程的基本操作程序 【生物选修3】1.3基因工程的应用 【生物选修3】1.4蛋白质工程的崛起 专题2 细胞工程 【生物选修3】2.1植物细胞工程(视频+要点) 【生物选修3】2.2 动物细胞工程 专题3 胚胎工程 【生物选修3】3.1 体内受精和早期胚胎发育(视频+要点) 【生物选修3】3.2 体外受精和早期胚胎培养(视频+要点) 【生物选修3】3.3 胚胎工程的应用及前景 专题4 生物技术的安全性及伦理道德问题 【生物选修3】4.1生物技术的安全性和伦理问题 【生物选修3】生物技术的安全性和伦理问题 专题5 生态工程  【生物选修3】生态工程 专题复习:基因工程的原理—三种基本工具(视频)其他 专题复习:基因工程 专题复习:PCR(视频) 专题复习:细胞工程 专题复习:胚胎工程 专题复习:蛋白质工程及生态工程 专题复习:细胞工程习题讲解(视频讲解) Part 5 选修1 高中生物:选修1视频学习+要点笔记(值得收藏!) 专题1 传统发酵技术的应用 【生物选修1】1.1 果酒和果醋的制作(视频+聚焦) 【生物选修1】1.2 腐乳的制作(视频) 专题2 微生物的培养与应用 【生物选修1】1.3 制作泡菜并检测亚硝酸盐的含量 【生物选修1】2.1 微生物的实验室培养 【生物选修1】2.2 土壤中分解尿素的细菌的分离和计数 【生物选修1】2.3 分解纤维素的微生物的分离 专题3 植物的组织培技术 【生物选修1】3.1菊花的组织培养(视频+要点) 【生物选修1】3.2 月季的花药培养(视频+要点) 专题4 酶的研究与应用 【生物选修1】4.1 果胶酶在生产中的作用(视频+要点) 【生物选修1】4.2 探究加酶洗衣粉的洗涤效果(视频+要点) 【生物选修1】4.3 酵母细胞的固定化(视频+要点) 专题5 DNA和蛋白质技术 【生物选修1】5.1 DNA的粗提取与鉴定 【生物选修1】5.2 多聚酶链式反应扩增DNA片段(PCR) 【生物选修1】5.3  血红蛋白的提取和分离 专题6 植物有效成分的提取 【生物选修1】6.1 植物芳香油的提取 【生物选修1】6.2  胡萝卜素的提取 其他视频 专题复习:微生物的培养(视频) 专题复习:微生物的应用及其在食品加工中的应用1 专题复习:微生物的应用及其在食品加工中的应用2 专题复习:酶的应用和生物技术在其他方面的应用1 专题复习:酶的应用和生物技术在其他方面的应用2其他文字总结   选修一复习问题链 生物选修1专题1知识点汇总 生物选修1专题2知识点汇总 生物选修1专题3知识点汇总 生物选修1专题4知识点汇总 生物选修1专题5知识点汇总 生物选修1专题6知识点汇总 高中生物选修一知识点精华(专题一) 高中生物选修一知识点精华(专题二) 高中生物选修一知识点精华(专题三) 选修一抓重点:植物有效成分的提取重点例析 选修一抓重点:植物有效成分的提取重点例析 高中生物选修一知识点总结 2020年高考生物必修一至选修三五本书知识要点大全   02 专题讲解(文字) 专题1:细胞的分子组成及结构 专题2:细胞代谢的两类重要物质——酶和ATP 专题3:细胞代谢——细胞呼吸与光合作用 专题4:细胞的生命历程 专题5:遗传的分子基础 专题6:遗传的基本规律与人类遗传病 专题7:变异、育种与进化 专题8:动物和人体生命活动的调节 专题9:人体内环境稳态和免疫调节 专题10:植物的激素调节 专题11:种群、群落和生态环境 专题12:实验与探究 专题13:生物技术实践 专题14:现代生物科技专题 专题15:病毒(附PPT、文本素材) 专题16:高考题审答技巧(附PPT) 专题17:落实核心素养,领航备考方向(附PPT)   03 生物知识全覆盖 原创 2019高考关注:细胞的增殖 原创 2019高考关注:细胞学说的建立、真核细胞和原核细胞的比较 原创 2019高考关注:酶和ATP 原创 2019高考关注:光合作用 原创 2019高考关注:呼吸作用 原创 2019高考关注:细胞的物质输入和输出 原创 2019高考关注:细胞的结构 原创 2019高考关注:细胞中的元素和分子 原创 2019高考关注:实验专题 原创 2019高考关注:微生物的培养与应用 原创 2019高考关注:传统发酵技术的应用 原创 2019高考关注:基因工程 原创 2019高考关注:植物细胞工程 原创 2019高考关注:动物细胞工程 原创 2019高考关注:DNA的粗提取与鉴定 原创 2019高考关注:血红蛋白的提取和分离 原创 2019高考关注:生物实验解题指导 原创 2019高考关注:酶的应用 原创 2019高考关注:胚胎工程及生物技术的安全性和伦理问题 原创 2019高考关注:生态工程 原创 2019高考关注:植物有效成分的提取 2019高中生物复习冲刺,热点题型突破! 高考生物“特例”知识汇总,只需5分钟就能记住! 高考生物:常见“陷阱题”总结搞懂这9个题型,高考生物拿高分妥妥的! 高中生物解题技巧(熟练掌握,拿满分!) 高考生物16个实验原理解析,高考生必备! 高考生物:各大题型答题模板 原创 2019高考关注:生态系统的结构 原创 2019高考关注:种群的特征和数量变化 原创 2019高考关注:探究培养液中酵母菌种群数量的动态变化 原创 2019高考关注:生态系统的信息传递、稳定性及生态环境的保护 原创 2019高考关注:血糖调节、体温调节和水盐调节 原创 2019高考关注:现代生物进化理论 原创 2019高考关注:基因指导蛋白质的合成 原创 2019高考关注:基因对性状的控制 原创 2019高考关注:基因突变和基因重组 原创 2019高考关注:生物变异与育种 原创 2019高考关注:染色体变异 原创 2019高考关注:生长素的发现和作用 原创 2019高考关注:人类遗传病 2019高考关注:内环境稳态及生理意义 2019高考关注:体液调节 2019高考关注:免疫调节 2019高考关注:神经调节 2019高考关注:基因在染色体上、伴性遗传 2019高考关注:DNA分子的结构、复制及基因的本质 2019高考关注:DNA是主要的遗传物质 2019高考关注:基因的自由组合定律 2019高考关注:基因的分离定律 原创 2019高考关注:减数分裂和受精作用 原创 2019高考关注:生态系统的能量流动和物质循环 高考生物:40个实用知识点对比 原创 2019高考关注:群落的结构和演替 原创 2019高考关注:其他植物激素   04 高考热点资源分享 2020高考大纲及考试说明已发布,新高考各科题型“大变脸”! 高中生物:实验总结(视频+带页码便于查阅) 2020高考必看:2017-2019年全国卷高考考点数据分析(理综) 武汉市2020届高中毕业生(3月)学习质量检测试卷(理科综合)(附答案+下载) 2020深圳高三3月线上统一测试理综卷及答案(附全科试卷下载) 高中生物:二轮复习这样做效果更好!(附课本黑体字知识点+下载方式)北京市2020年3月模考生物试题分析(逐题解析) 中学生物:知识顺口溜帮你快速记忆重难点(收藏) 高考生物:新冠情境试题的预测 中学生物学学法指导(初中—高中) 高中生物:易错易混知识点(429条) 专题复习:实验与探究--高考热点透析 新型冠状病毒与高考相关考点汇总(收藏) 新型冠状病毒在2020高考生物热点试题中的预测 高中生物视角下的冠状病毒   2020年高考热门,涉及语文、英语和生物三科考点 敲黑板!从高中生物学科核心素养角度看新肺炎疫情 收藏!新型冠状病毒相关高考考点及预测考题(7个学科) 高考生物命题热点:冠状病毒相关知识梳理和高考命题分析 测试你的高中生物基础(100题,题题详细说明) 高考生物易考易错判断150题(附:PPT+word) 专题复习:高考生物试题、核心素养(视频) 高中生物结论性知识梳理(收藏版) 高中生物课本必修知识点(浓缩版) 高考生物绝密知识点【必修一至必修三】 高中生物中常见的“一定”与“不一定” 思维导图助你学生物【76张,直接分享】 高中生物中常见的特例 高考生物疫情相关考点透视( 免疫系统消灭人体内的病毒) 新冠状病毒感染为何如此凶险?(免疫学解读) 高考生物疫情相关考点透视( 病毒的变异与环境保护) 学透教材、理清原因、规范答题(动物和人体生命活动的调节) 高考生物疫情相关考点透视( 病毒的应用)   学透教材、理清原因、规范答题( 植物的激素调节) 我们如何与病毒作战?(免疫调节真有趣) 高中生物中常见的计算 学透教材、理清原因、规范答题(细胞的生命历程) 学透教材、理清原因、规范答题(基因的本质与表达) 高中生物的6个专题的网络图,对你一定有帮助! 高中生物选修3【生物笔记】+【思维导图】汇总 学透教材、理清原因、规范答题(遗传的基本规律与伴性遗传) 学透教材、理清原因、规范答题(生物的变异、育种与进化) 硬核!高中生物学透教材、理清原因、规范答题(汇总收藏) 硬核!高中生物生物笔记3本必修+2本选修(汇总收藏篇) 高三生物复习选择题解题方法:正误判断法 高中生物:易错点整理(66+7条) 高中生物:34条谣言和150个误区! 生物实验全揭秘:实验材料的选择与处理 生物实验全揭秘:实验试剂或药品的选择和使用 深挖高考病毒试题,高考命题就在这几个方面! 高考二轮复习,方法总结及相关学习资料,此刻的你一定需要! 硬核!高一到高三各年级学习难点、重点问题全汇总,总有你揪心的那个! 2020年高考命题流程,最后90天这样备考更有效! 新冠病毒在高中生物相关知识点剖析 高中生物拿满分的方法,其实只有这3点! 高中生物:必背知识最全汇总! 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 2   0  986天前
admin
1873
2020年,一场突如其来的“新冠肺炎”疫情,打乱所有师生的学习、生活节奏。按照惯例,寒假时间短,同学们带回家的资料特别少,而迟迟的不能开学,使得自主复习时,没有充足的学习素材。为了帮助大家更好的学习,本人特别推荐浦老师主编的《高中生物核心知识一本通》(以下简称“一本通”)和《高中生物真题专项训练一本全》(以下简称“一本全”)。《一本通》图文并茂,全彩色印刷,带你全面而细致的梳理知识,循序渐进帮助你理解教材,融会贯通,而不是简单的死记硬背,改变同学们错误的学习方法,成绩提高效果明显;《一本全》收纳了2007年以来的历年的高考真题(2019年的真题配电子稿),试题分门别类,达到触类旁通;收录最全,一网打尽;图文排版清晰,赏心悦目;没有比高考真题更好的题,是所有师生案头必备的首选。 为了方便同学们在家学习,做到“停课不停学”,现把《高中生物核心知识一本通》的选修三《现代生物科技专题》部分共享出来,供同学们使用。还请关注本公众号和转发给更多的同学。              点击下载下载阅读:           高中生物真题专项训练一本全           高中生物真题专项训练一本全解析(选项高亮显示)20200107           高中生物核心知识一本通(选三部分)           高中生物学通考(选修三) 邮购网址:高中生物真题专项训练一本邮购网址:高中生物核心知识一本通
 4   0  1001天前
admin
477
看了诺贝尔生理学或医学奖,感觉很奇妙!来源:“混知”公众号来源:看了诺贝尔生理学或医学奖,感觉很奇妙!        
 1   0  423天前
admin
633
摩尔根与遗传学:研究与教育 饶毅 孟德尔在时属奥匈帝国的小城 Brünn 地方刊物发表《植物杂交实验》的 1866 年,摩尔根(Thomas H.Morgan,1866~1945年)诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。 摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步,而且是美国科学的里程碑,代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。 摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学,通过教育培养了美国和世界的科学家。 1 孟德尔与摩尔根之间 1900 年,孟德尔遗传学被重新发现,遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广,如英国的 William Bateson (1861~1926 年)提出纯合子、杂合子、遗传学(genetics)等词汇(Bateson,1902 年,1905年),丹麦植物学家Wilhelm Johannsen(1857~1927 年)提出表型、基因型和基因等词汇(Johannsen,1909 年)。 英国于 1910 年开始出版《遗传学杂志》,美国于 1916年开始出版《遗传学》杂志,遗传学成为一个学科。 美国哥伦比亚大学 Edmund Beecher Wilson (1856~1939 年)实验室的研究生 Walter Sutton(1877~ 1916 年)、德国乌兹伯格大学的 Theodor Boveri(1862~ 1915 年)和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后,提出染色体可能携带孟德尔的遗传因子。 Sutton(1902 年)观察蚂蚱染色体的文章结束时指出:“我提请注意这样的可能性,父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离……可能是孟德尔遗传律的物质基础”,他在1903 年进一步阐述了这一想法。 1901 年,美国堪萨斯大学的 McClung 曾提出马的附着染色体(后称 X 染色体)决定雄性,这是第一次提出染色体与生物性状的关系,不过具体说 X 与雄性相关是错的。 曾名义上是摩尔根研究生的女科学家Nettie Stevens(1861~1912 年)于1905 年提出甲壳虫的 Y 染色体与雄性有关,第一次正确提出染色体与具体性状的关系,雄性是 XY,雌性是 XX。 Wilson (1905 年)很快验证了 Stevens 的结论。 如果基因与染色体有关,而染色体数目少于生物性状,那么染色体上就需要含多个基因,也就应该有基因连锁(Wilson,1905年;1910年)。 实际上,德国的 Carl Correns(1900年)已经观察到基因连锁。 所以,在摩尔根的果蝇研究以前,染色体与遗传的关系已被提出,而后人称为摩尔根发现的遗传学第三定律(基因连锁和交换律)的一半内容(连锁)也已存在。 在此基础上,摩尔根和他的3 个学生系统地研究了染色体与遗传的关系,对遗传的染色体学说有重要贡献。 2 摩尔根的学术背景 摩尔根(图 1)本科就学于肯塔基州立学院,研究生进入美国第一个学德国模式的研究型大学霍普金斯,1890 年获博士学位(Sturtevant,1959 年)。 最初他的研究类似于当时流行的生物学工作,强于描述、弱于实验。 后来他到意大利 Naples 动物学实验站随德国胚胎学家 Hans Driesch 学了新的实验胚胎学(Driesch 和Morgan,1895 年)。 他第一份教职在布林茅尔(Bryn Mawr)女子学院,1904 年应 Wilson 之邀加盟哥伦比亚大学动物系。 Wilson 本人是细胞学权威(以前的词汇是 cytology,现称细胞生物学 cell biology)。 Wilson 不仅支持自己的学生Sutton,也多年支持年轻自己 10 岁的摩尔根,帮助安排摩尔根的教职。 摩尔根如果不搬到哥伦比亚大学,不一定会转做遗传学。 Wilson 曾谦称:我的最大贡献是发现摩尔根。 摩尔根对Wilson 心存感激,Wilson 过世后,摩尔根撰写了纪念文章(Morgan,1940 年)。 摩尔根研究兴趣多样,而且有时同时关注和研 究多个重要问题。 他用过鱼类、两栖类等研究分类、比较、发育和再生等。 1909 年开始用果蝇做研究以前,他在思想上:(ⅰ) 反对达尔文的有关进化的自然选择学说(他不反对进化论,但很反感“生存竞争”和渐变);(ⅱ) 反对孟德尔的遗传学说;(ⅲ) 反对 Wilson支持的染色体遗传学说。 他每一点都是错的。 但是,在研究中获得的结果使他改变了观点,接受和支持所有 3 个观点,而特别发展了现代遗传学。 摩尔根的反对都有自己的理由,而且发表了文章。 这里仅复述他 1909 年对孟德尔遗传理论和方法的讥笑:“对孟德尔主义的现代理解中,事实被快速转化成为因子(factors)。 如果一个因子不能解释事实,马上就求之于两个因子,两个还不够,有时三个。 解释结果有时需要的高级杂耍,如果太天真地进行,可能会把我们盲目地带到一个常见的地方,结果被很好地解释了,因为发明了解释来解释它们。 我们从事实反过来走到因子,然后,好哇,再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事实”。 他所谓的“孟德尔主义的现代理解”,并非不是孟德尔的原意。 摩尔根不信孟德尔,而且挖苦孟德尔通过对数字进行分析推理后提出理论的方法学,称之为“高级杂耍”(superior jugglery)(Morgan,1909 年)。 3 摩尔根研究果蝇 1905 年,摩尔根开始研究遗传学,起初用老鼠,在他经常去做研究的伍兹霍尔(Woods Hole)抓到过突变的老鼠,1911 年发表过老鼠毛色遗传与环境的影响。 摩尔根不是第一个用果蝇做研究的科学家。 亚里士多德就曾记载果蝇,Fallén(1823 年)命名果蝇为“爱露”,Meigen(1830 年)和 Loew(1862 年)开始用后来最常用的黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)。 20 世纪初,哈佛的昆虫学家 Charles W。 Woodworth 在实验室用果蝇做实验,同校的 William E。 Castle 学后传给很多人,冷泉港的 F. E. Lutz、印第安纳大学的 F. Paynes都用果蝇做过研究(Kohler,1994 年)。 1909 年,摩尔根用果蝇做实验的最初目的是研究演化。 他反对达尔文的随机、微小、连续变异后的自然选择,他认同荷兰生物学家 Hugo de Vries 跳跃性突变对新种形成的重要性,认为能通过研究发现大量突变期,以推翻渐变的观点。 摩尔根不仅概念错误,而且条件简陋、工具简单。 他用了 18 年的实验室(图 2)(以后著名的“蝇室”)不过16 英尺(1 英尺=0。3048 米)×23 英尺,装果蝇的是牛奶瓶,用的显微镜不过是把一般手柄的放大镜架起来(Sturtevant,1965 年)。 起初,摩尔根的运气不好,找不到突变的果蝇。 1910 年的一天(月份有争议),在众多常规的(“野生型”)红眼果蝇中,他发现一只白眼果蝇,他很快把注意力转移到遗传。 他把这个雄性的白眼果蝇与野生型处女雌蝇交配,获得的 F1 后代有 1237 个是红眼(还有3 个白眼,摩尔根在文章中显示了数据,但提出这 3 个例外进一步发生了突变,不在该文继续讨论),将这些果蝇雌雄交配后获得的F2 代中有2459 个红眼雌蝇,1011 个红眼雄蝇,782 个白眼雄蝇。 他观察到白眼全部是雄性,也就是白眼性状与性别有连锁。 为探究白眼是否只能是雄性,他将第一只白眼雄蝇与 F1雌蝇交配,发现后代中雌雄都有红眼和白眼,比例接近(Morgan,1910 年)。 在事实面前,摩尔根很快采用了孟德尔的推理以及实验设计,用了他自己一年前嘲笑的“因子”,用了Sutton,Stevens 和Wilson 等对性染色体的理解,也用了“对孟德尔主义的现代理解”者们所提倡的“杂合体”等名词和概念。 摩尔根提出假设:白眼雄蝇的精子中含决定白眼的因子。 他 1910 年第一篇遗传学论文大体是对的,但细节有问题,他把白眼因子(W)和红眼因子(R)放在性染色体之外与它们相关,而不是立即提出:确定红眼的因子是在X 染色体上而Y 染色体上没有,在X染色体上的红眼因子突变后,携带突变的X 和正常Y的雄蝇呈现白眼。 他的文章读起来也就比较拗口,不如 1866 年孟德尔的文章,孟德尔理解很到位,无需现代翻译,主要表述都很易读。 摩尔根确定了一个具体性状(眼睛颜色)的基因存在于特定染色体上。 1910 年后,摩尔根有一系列发现。 不久他发现更多个性连锁的突变“ 残翅” (rudimentary)、“黄体”(yellow),其中黄体与白眼两个突变紧密连锁。 摩尔根提出它们在同一染色体较近的位置。 他于 1911 年发表了一篇少有的纯理论文章,没有实验数据,提出基因连锁,认为同一个染色体上的基因在遗传上会相连,而在不同染色体上的基因传代时分离(Morgan,1911 年)。 他发现染色体交换(cross over),两条同源染色体之间出现交换,这是遗传重组的一个重要基础。 他还发现多个突变,包括其他影响眼睛颜色的突变,以及影响其他性状的突变。 4 摩尔根的学生 摩尔根不仅自己有开创性研究,也发现、支持和培养了有特色的学生。 蝇室有几个常规的学生,还有无固定座位常进常出的学生,摩尔根并不指定课题,人人做自己的研究,自由交流,每年夏天实验室到马萨诸塞州的伍兹霍尔海边度假做研究。 在遗传学研究方面,他最重要的3 位学生是Alfred  Sturtevant(1891~1970 年)(图 3),Calvin Bridges (1889~ 1938 年)(图 4)和 Hermann Joseph Muller(1890~1967年) (图 5)。 摩尔根在哥伦比亚大学 24 年间只在 1909年教过“动物学导论”,学生中有Sturtevant 和Bridges。 农民的孩子 Sturtevant 第一篇论文是追踪自己家里马的毛色与遗传的关系。 比他大 16 岁、在纽约做文科教授的哥哥鼓励他去图书馆查资料,也鼓励他带着问题去找摩尔根教授,摩尔根建议他将结果发表(Sturtevant,1910 年),并让他于1910 年进自己的实验室。 1911 年,Sturtevant 突然想到基因连锁的紧密程度可以用染色体上线性排列来表示,通过重组发生频率推出两个基因之间的距离。 当天他不做大学作业,一个晚上画出了世界上第一张遗传图谱(图 6),文章在 1913 年发表于《实验动物学杂志》(Sturtevant,1913 年)。 因为他的灵机一动,出的这张图谱很有用,而价格远低于近百年后几个国家出很多钱、而少动脑较平稳的人,他培养的学生较多,1965 年总结的《遗传学简史》被广为阅读(Sturtevant,1965 年)。 Bridges 两岁丧母三岁丧父,由祖母抚养成人。 大学期间因经济原因到摩尔根实验室做技术员,从洗牛奶瓶开始,也负责制造果蝇食物。 但他不满足于打工,改进了研究果蝇的基本技术(包括麻醉方法、灯光等),且加入了研究的行列,他用几万张卡片,记录自己的实验结果。 从眼色开始,他发现了多种突变并确定了它们的染色体定位,成为摩尔根的研究生。 1914 年,他的研究生论文以简报形式发表于 Science (Bridges,1914 年),1916 年全文发表于《遗传学》杂志第 1 期第 1 页,通过研究不分离(non-disjunction)最后确定了遗传的染色体学说(Bridges,1916 年)。 Bridges 还对果蝇性决定提出了正确的理解:X 染色体与常染色体的比例为 1 的确定雌性,X 与常染色体比例1:2 的为雄性,果蝇的Y 染色体其实不参与性别决定。 Bridges 因为心脏病而英年早逝,摩尔根白发人送黑发人,为 Bridges 写了纪念文章总结其生平和工作。 Muller 通过哥伦比亚大学生的生物学俱乐部认识了 Sturtevant 和 Bridges,得知摩尔根的研究。 他在康奈尔大学(Cornell University)做硕士后于 1912 年加入摩尔根实验室完成博士论文,独立后也用果蝇做了很多研究。 到 1914 年,摩尔根和学生发现的多个基因可以分成 4 个相连锁的组,对应于果蝇 4 套染色体。 到1915 年,他们完全可以用染色体学说解释孟德尔遗传学。 以实验和理论奠定了现代遗传学的基础后,摩尔根,Sturtevant,Muller 和 Bridges 4 人出版了《孟德尔遗传的机理》一书(Morgan et al,1915 年)。 此书加上1916 年Bridges 的文章,使多数人接受了他们的理论,虽然英国的Bateson 到1916 年还表示难以相信染色体是遗传的物质基础,丹麦的Johannsen 到1926 年才接受遗传的染色体学说。 摩尔根 1933 年被授予诺贝尔奖,但当年没去领奖。 引人猜想是否他后怕自己用的方法其实正是自己在 1909 年嘲笑过的孟德尔方法(数字吻合),或者因为 1933 年发现果蝇唾液腺有多线染色体(polytene chromosomes)后,他的理论推导立即面临物理的检验,所以他在看到答案后于 1934 年才更安心地领奖。 多线染色体的形成是 DNA 复制很多倍以后,细胞却不分裂,这样本来只有一套 DNA 的单条染色体被放大很多倍而可以在显微镜下被观察到。 Balbiani(1881年)发现昆虫唾液腺有多线染色体。 Heitz 和 Bauer (1933 年)发现多线染色体有些区域染色深、有些浅,形成有规则的染色条带(bands)。 在这样的情况下,可以猜想条带与基因的关系,能检验基因是否是只通过数字关联而推出的理论模型,还是确有物质基础。 Painter(1933 年)发现条带密的部分与含基因多相关,而他特别重要的发现是:遗传连锁图逆转时(reversal of linkage map) 染色体条带也逆转;遗传谱易位(translocation)时伴随条带易位,遗传缺失时条带也缺失。 这些结果强烈地支持染色体确实是基因的物质基础。 Bridges(1935 年,1938 年)更详细地描述了果蝇的多线染色体。 Bridges 做的图谱在其后几十年都是科学家们参考的标准(图 7)。 1934 年,摩尔根放心地去斯德哥尔摩领奖。 他将奖金分给自己、Sturtevant 和 Bridges 3 家的孩子。 5 摩尔根的学术传承 摩尔根通过他的科学研究、他的学生、他领导的生物系影响了美国和世界的科学。 摩尔根应诺贝尔物理奖得主密立肯( R o b er t  Millikan,1868~1953 年)的邀请,于 1928 年创建加州 理工学院的生物学部,一个小而精的系多年领先世界。 他直接影响了 George Beadle(1903~1989 年),后者于 1931~1936 年在加州理工做博士后研究果蝇的遗传重组,其间(可能由摩尔根个人收入为 Beadle 提供工资)到巴黎 1 年研究果蝇眼睛颜色的遗传。 Beadle研究眼色的工作起初受 Sturtevant 工作的影响, Beadle 与 Boris Ephrussi 在 1935 和 1936 年从果蝇获得的结果已经开始提出基因与化学反应的关系(Beadle 和Ephrussi,1936 年),意识到基因可能直接控制酶,最后 Beadle 在斯坦福大学与 Edward Tatum (1909~1975 年 ) 进一步合作,用红色面包霉(Neurospora)研究后提出“一个基因一个酶”的概念(Beadle 和Tatum,1941 年),开创生化遗传学。 1946 年,Beadle 继摩尔根任加州理工生物学部主任,1958 年获诺贝尔奖。 摩尔根影响的著名生物学家还有 1927 年来自苏联的 Theodosius Dobzhansky,跟随摩尔根到加州理工学院多年,1937 年出版遗传学与演化论结合的代表性作品之一(Dobzhansky,1937 年)。 摩尔根实验室发现多个影响发育的基因,以后他们的学生和其他人的研究,奠定了发育遗传学,其中最著名的是Sturtevant 的学生Edward Lewis 对双胸复合体的研究;将另文讨论发育的分子机理研究。 未分享摩尔根奖金的学生Muller 于1927 年证明X 光可以诱导基因突变,其作用与X 射线的剂量相关(Muller,1927 年),获得 1946 年的诺贝尔奖。 他的另一项重要工作是 1918 年提出和制造平衡致死系,非常方便维持隐性致死突变的果蝇品系(Muller,1918年)。 这种染色体本身不仅携带致死突变(图 8,蓝色所示平衡染色体带的灰色致死突变),而且含有多重倒位(inversion),如果与另一条染色体重组也是致死,所以研究者希望跟踪的染色体与平衡染色体配对后,可以不用每代再挑果蝇,因为活着的后代都是被跟踪的染色体对平衡染色体。 其他多数模式动物迄今无平衡致死系,每代需多费时间和精力,如跟踪老鼠的隐性致死突变需要收集未交配的老鼠,割尾巴提取DNA 做基因型分析,每代反复如此工作繁琐。 所以,Muller 的发明在近百年来省去了果蝇研究者的苦力。 Muller 与摩尔根关系不如其他两位学生,他比 较介意功劳的归属,有个单子写哪些是自己的想法、 哪些是实验室其他人的。 离开哥伦比亚大学到德克萨斯州工作期间也与同事发生同类争论。 Muller 的政治立场左倾到与美国社会不融洽。 1932~1936 年,同情共产主义的 Muller 在苏联科学院遗传研究所工作,李森科主义推行的伪科学流行后,Muller 与之发生冲突,借口参加西班牙内战离开苏联,在西班牙期间曾与白求恩同事。 到 1937 年,Muller 既回不去苏联,也回不了美国,幸亏英国生物学家Julian Huxley 的帮助转到英国。 以前邀请 Muller 赴苏联的遗传学研究所所长 N. I. Vavilov 抵制李森科主义,于 1940 年被捕,1941 年被判处死刑,1942 年改为 20 年徒刑,1943 年死于监狱。 李森科主义泛滥的结果不仅损害了当时苏联的生物学,而且俄罗斯的遗传学和分子生物学几十年落后于世界,今天也落后于中国。 Muller 于 1940 年回到美国,这时立场已是反共的 Muller 在美国还被怀疑亲共,从而不容易找到好的教职,前几年工作不稳定,到 1945 年任印第安纳大学(Indiana University)布卢明顿(Bloomington)分校教授。 他阴差阳错任教此校,影响了遗传学过渡到分子生物学。 因为欧洲不利于犹太人工作,意大利生物学家Salvador Luria(1912~1991,1969 年诺贝尔医学奖)也任教该校,使布卢明顿同时有两位重要的遗传学家。 而学业不突出、起初爱好鸟类学的年轻人 James D. Watson(1928 年~)于 1947 年自芝加哥大学毕业后,因为上不了加州理工学院,只能到布卢明顿念研究生,Watson 说是被 1946 年诺贝尔奖获得者 Muller 所吸引。 Watson 到布卢明顿后知道了 1943 年的Luria-Delbrück 实验(Luria 和Delbrück,1943 年),学了细菌遗传学,成为 Luria 的第一位研究生,加入了当时以 Delbrück 和 Luria 为核心的新兴的噬菌体小组(The Phage Group),毕业后 Watson 去北欧而后到英国,1953 年与 Francis Crick 提出 DNA 的双螺旋模型,他的遗传学背景来自印第安纳大学。 摩尔根的妻子是一个特例。 Lilian Morgan (1870~ 1952 年)的家谱可以追踪到“五月花号”,她于1887 年 入Bryn Mawr 女子学院,1891 年毕业,EB Wilson 介绍她认识摩尔根。 她到欧洲留学 1 年后回 Bryn Mawr,从1894~1906 年,她独立发表多篇发育和再生方面的研究论文。 1904 年34 岁时,她与38 岁的摩尔根结婚,婚后继续研究再生。 从 1906 年第 1 个孩子出生后到第 4 个孩子幼小时期,她一直在家。 1921 年第 4 个孩子 10 岁后,50 岁的她重返研究一线,在摩尔根实验室独立做果蝇研究。 从 1906~1922 年间相隔 16 年无论文后,她从1922~1947 年再发表12 篇论文(Keenan,1983 年;Sturtevant,1965 年)。 其中 1921 年 2 月 12 日发现一种突变的雌果蝇,经过分析,确认其2 个X 染色体相连(attached X),摩尔根夫人 1922 年发表文章报道此果蝇,成为果蝇遗传学的一个工具。 摩尔根学派对中国有直接影响。 摩尔根在女子学院的研究生Alice Boring 于1923~1950 年任教燕京大学,不仅影响中国的生物学,且影响协和医学院通过燕京生物系入学的医学生。 1922 年,陈祯在摩尔根实验室学习,1926 年李汝祺在 Bridges 指导后获博士学位,陈子英在 Sturtevant 指导后获博士学位。 李汝祺(1927 年)研究了 Notch 基因突变,确定其致死期为胚胎。 李汝祺回国后将自己在燕京大学的硕士生谈家桢推荐到摩尔根实验室,谈于 1936 年在 Dobzhan- sky 指导后获博士学位。 李汝祺长期任教于燕京大学和北京大学,为中国遗传学的奠基人。 Muller 在20 世纪50 年代初期伸手救援过受李森科主义迫害的李景钧,李从北大农学院农学系合并到中国农大后,遭当时的党总支书记迫害,出逃香港后无身份证明,Muller 个人提供信件并赴香港带李见美国领事馆人员,使李能赴美任教。 当然,今天在中国工作的遗传学家与摩尔根学术谱系有关的科研人员不仅限于北大,还有更多。     来源:《中国科学:生命科学》2013年第5期           
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药物606是六百零六次实验发现的吗? 来源:“饶议科学“微信公众号   犹太裔德国科学家Paul Ehrlich(厄立希,1854-1915)发明606,治疗梅毒,是化学治疗的成功范例。因此衍生了一些故事,其中望文生义的是606是六百零六次实验的结果。实际更有趣,但与六百无关。 抗菌药物极大改善了人类生存状况。经济发展带来的整体进步、疫苗、和抗生素可能是二十世纪人类寿命显著提高的三个最主要原因。厄立希参与了其中两方面的工作,抗体和抗菌药物,特别是在抗菌药物发明方面有开创性研究。 厄立希之前的科学家认识到药物分子需要直接结合其作用的对象(如抗菌药物需要结合病原菌),厄立希研究染料对病原菌的作用,其他人先发现砷剂的作用。厄立希确定有效砷剂的分子结构式,通过改造它获得衍生化合物,得到作用更强、副作用更小的药物。 化学治疗 厄立希推动实验治疗学发展,催生了“化学治疗”,并提出药物筛选的方法。 厄立希中学开始对科学感兴趣,特别是化学。比他大九岁的表哥Carl Weigert(1845-1904)是病理学家,曾带还是中学生的厄立希去实验室看细胞染色。因德国的大学生可以自由转学,厄立希去过多个大学,从Breslau开始,转Strasbourg、Breslau、Leipzig。他接触到解剖学家Heinrich Wilhelm von Waldeyer(1836-1921)、化学家Adolf von Baeyer(1835-1917,合成靛蓝染料)、病理学家Julius Cohnheim(1839-1884),遇到过当时还籍籍无名的乡村医生Robert Koch(1843-1910)。在医学院期间,他研究了多种染料对组织、细胞的染色。23岁时,厄立希发表第一篇论文“苯胺染料及其显微技术中应用的知识贡献”(Ehrlich,1877)。24岁时发表医学博士论文题为“组织染色的理论与实践贡献”,第一部分为“染色的化学概念”,第二部分“苯胺染料及其化学、技术、组织学关系”(Ehrlich,1878),认为染色是化学反应、不是物理吸附,染色的特异性与染料的化学结构有关。生物化学反应动力学专家、米曼方程式提出者Leonor Michaelis(1875-1949)认为厄立希在其博士论文就意识到外源物质通过化学结合细胞的物质是染色的本质,预见了侧链学说(Michaelis,1919)。科学史家Maria-Louise Eckmann认为这一思想贯穿厄立希一生的研究(Eckmann,1959)。 医学院毕业后后厄立希到柏林的Charité医院工作十年,在血液学方面做出重要发现。 厄立希研究了机体对氧的需求,提出氧化还原与染色的关系。他的论文预示他今后的“侧链学说”(Ehrlich,1885)。1882年,Koch发现结核杆菌后,厄立希访问了Koch的实验室,发明了结核杆菌的染色方法。1885年厄立希在Charité医院的科室负责人去世,换了领导后,厄立希与其关系很不好。厄立希也患了结核,1888年病假后未回Charité医院。痊愈后,他在岳父资助下,自己开实验室,研究过可卡因,也研究了植物毒素。 1890年秋,当年的乡村医生的Koch已因为发现炭疽杆菌和结核杆菌而成为微生物学权威。他邀厄立希到其柏林的Moabit市立医院任职。Koch建立“传染病研究所”。1890年,研究所的Emil von Behring和北里柴三郎在抗体研究突破之后,厄立希也在抗体研究有重要贡献。1896年厄立希得到支持建立“血清研究和检验研究所”,1899年,厄立希的研究所搬到法兰克福,改名为实验治疗研究所。研究所也支持和培养了英国药理学家Henry Dale(1875-1968)等重要科学家。 厄立希对现代药物治疗学的作用,不亚于他对免疫学的作用。在理论上,他与“受体”概念的发展有关。在实践上,他提出可以筛选类似的化学分子,从中找到只杀感染病菌、而不影响人的药物,开创了化学治疗(chemotherapy):经典的化学治疗是用合成的化学分子直接作用于感染的病原菌(Dale,1960)。   药物分子化学结构与生物学活性的关系 厄立希在组织学、免疫学和药理学等多方面做出了重要的贡献。他的化疗工作与另两方面有联系。他首先集中精力的第一个领域是染色(Ehrlich,1956),组织染色固然是他发现一些细胞的基础,但也导致他研究结合病原菌的染料,从而认为分子结合是治疗的必要基础。他的第二个领域是免疫(Ehrlich,1959),而研究过程中提出受体的概念和积累治疗的经验,也为他第三个领域(化学治疗)打下了伏笔(Ehrlich,1960)。筛选化学分子的方法成为现代药物工业的基础。 厄立希的表哥Carl Weigert是第一位用染料染细菌的科学家。这是厄立希从染料角度开始研究药物的缘由之一。与染料一样,药物作用需要直接接触的概念在厄立希之前已经知道。1881年,厄立希发现亚甲蓝可以染细菌(Ehrlich,1881)。1884年丹麦科学家Christian Gram (1853-1938) 发明了对细菌分类迄今仍非常有用的革兰氏染色法。1885年,厄立希发现亚甲蓝注射到活体动物后染色神经系统(Ehrlich,1885)。1890年,他和Arthur Leppman (1854-1897)用亚甲蓝治疗神经和风湿病(Ehrlich and Leppman,1890)。1891年,Paul Guttmann (1834-1893)和厄立希认为:亚甲蓝在体外可染导致疟疾的疟原虫,而亚甲蓝注射入体内可以进到红细胞,那么就有理由用亚甲蓝治疗疟疾。因此他们试了给两位病人(21岁的男仆和57岁的水手)注射亚甲蓝,都起了一定作用(Guttmann and Ehrlich,1891)。不过其作用不如当时已经有的奎宁,所以没有推广,但给Ehrlich以后做化学治疗打下了基础。1902年,厄立希和日本来的志贺洁(Kiyoshi Shiga,1871–1957)系统地筛选了几百种合成化合物对动物感染的治疗作用(Felsenfeld,1957)。1904年,他们发现锥虫红可以治疗锥虫感染,但锥虫会出现抗药性(Ehrlich and Shiga,1904)。 药物构效关系的研究由德国和英国科学家所开创(Ehrlich,1898)。1859年,德国化学家Carl Stahlschmidt(1831-1902)发现士的宁分子甲基化后,不再引起肌肉强直,而产生类似筒箭毒的毒性(Stahlschmidt,1859)。英国爱丁堡大学的有机化学家Alexander Crum Brown (1838-1922)和Thomas Fraser(1841-1920)在此基础上合成一系列化合物,发现化学结构与生物活性的关系(Crum-Brown and Fraser,1868,1869)。 厄立希率先利用已知的药效关系,发明药物筛选方法(Riethmiller,2005)。   药物分子的筛选 厄立希的方法分两步:首先找到一个有治疗作用的化学分子(现在称为先导化合物),第二步是对它进行化学修饰和改造,获得一大批衍生分子,通过筛选找到作用最佳、副作用最弱的分子(Ehrlich,1907;1910)。厄立希的方法迄今仍然广泛使用(Kaufmann,2008)。 导致非洲昏睡病的锥虫,是厄立希首创方法的应用领域。当时锥虫病研究主要是法国巴黎的巴斯德研究所、英国利物浦的热带医学学院、和德国法兰克福的Georg-Speyer研究所。当时找到三类治疗锥虫病的分子:二苯甲胺类染料(其中副台红效果最好)、联苯胺(其中以锥虫红最佳)、砷剂(Ehrlich,1907)。应用砷剂治疗锥虫病是发现疟原虫导致疟疾的法国医生Alphonse Laveran (1845–1922)。他也发现非洲嗜睡病的病因是锥虫。1903年,他发现砷剂对锥虫病有作用,但在体内效果不佳,可与锥虫红联合用药(Ehrlich,1906)。1905年,在英国利物浦热带医学院工作的加拿大医生Harold Thomas(1875-1931)与同事Anton Breinl(1880-1944)发现含砷的化合物atoxyl在动物实验中对锥虫病有作用(Thomas and Breinl,1905)。 1903年,厄立希和志贺洁也曾试过atoxyl,但在试管中没有观察到其对锥虫的作用,因而放弃了。在得知英国的结果后,厄立希决定寻找相关的新分子,试图得到治疗作用更好、毒性更低的药物(Ehrlich,1910)。 Atoxyl是由当时在法国Montpellier大学工作的Antoine Béchamp(1816-1908)所合成的,他认为其化学结构是砷酸和苯胺的酰胺(Béchamp,1863)。厄立希与Alfred Bertheim (1879-1914)发现atoxyl其实是对氨基苯砷酸(Ehrlich and Bertheim,1907; Ehrlich,1907)。虽然是同分异构体,这两种结构有相当大的差别。 在理解了atoxyl的正确结构后,厄立希和Bertheim进行了结构修饰,制造了一大批化合物。因为氨基在苯环对面位置,所以很容易修饰。例如,在氨基上加乙酰得到arsacetin(亦称acetylatoxyl)编号为306,其治疗作用提高,在小鼠可达百分之百(Ehrlich,1907),但有其他毒性。他们还合成了其他分子,并检测了其对锥虫病的治疗作用,有些如408(偶砷苯基甘氨酸)作用提高、副作用减少。 1905年,德国动物学家Fritz Schaudinn (1871–1906) 和医生Erich Hoffmann (1868–1959)发现梅毒的致病原因是梅毒钩端螺旋体,Hoffmann建议厄立希试用砷剂治疗梅毒。厄立希忙于锥虫病,在1907和1909年没进行过梅毒的治疗,但把自己已有的砷剂给发现淋病病原体的朋友Albert Neisser (1855-1916),请他在梅毒的猴子模型上检验治疗作用,给Neisser的分子之一是606(第六批化合物的第六个分子),Neisser没有发现其治疗作用。 在锥虫病治疗告一段落后,也有了日本北里柴三郎推荐的学生秦佐八郎(Sahachiro Hata,1873-1938)到厄立希实验室做助手,厄立希决定专注梅毒治疗(Ehrlich,1910)。1909年秦佐八郎用兔的梅毒模型筛选厄立希研究所已有的砷剂。他发现:606具有显著的治疗梅毒的作用(Ehrlich and Hata,1910)。早在1907年,厄立希研究所的Bertheim就合成了的606,化学名称为二羟基二氨基联砷苯(亦称arsphenamine,胂凡纳明,商品名Salvarsan)。但等到秦佐八郎才发现其治疗梅毒的作用。经过更多的动物实验和人类试验后,厄立希和秦佐八郎于1910年在“内科学大会”报告606的作用,引起极大反响,各地立即有很多要求进行进一步试验。广泛的验证证明606确实有治疗梅毒的作用,其推广使得五年内欧洲的梅毒减少到一半。不过也有人反对应用,俄国东正教曾认为梅毒是神对不道德者的处罚,不应该治疗。 606也有副作用和其他问题。1914年,合成了水溶性较好、副作用较小的914。1930年,发现厄立希实验室以前合成的599效果更好。自此至青霉素应用之前,599是治疗梅毒的最常用药物。 厄立希于1906年提出“魔弹”的概念:理想的魔弹是只对病原体有亲和力并起损害或杀伤作用,而对人体没有亲和力、亦无损伤作用(Ehrlich,1906)。606是一例,914、599更符合。 606开创了抗生素革命(Gensini, Conti and Lippi,2007;Bosch and Rosich,2008)。1932年,德国的Gerhard Domagk(1895-1964)用厄立希同样方法筛选治疗细菌性感染的过程中,发现含磺胺的红色染料可以治疗小鼠的链球菌感染。他于1935年发表这些结果,这一分子以后商品名为百浪多息,代表磺胺类抗生素的诞生。 1928年9月3日,英国伦敦圣玛丽医院的Alexander Fleming (1881-1955)旅游回实验室后发现在一个培养皿中葡萄球菌生长在一边,而另外一边出现了霉菌感染,靠近霉菌的培养基上面没有葡萄球菌生长。他注意到这一偶然现象,进一步研究发现特定的霉菌(青霉菌)可以产生对热不敏感的分子,抑制一些种类的细菌(但不抑制其他细菌)的生长。 青霉菌分泌的抑菌分子,被德国移民英国的犹太科学家Ernst Chain (1906-1979)和澳大利亚移民英国的Howard Florey (1898-1968) 以及他们的同事最有效的提取。1940年5月25日,他们用部分纯化的分子在小鼠实验证明有效,以后进一步得到验证,他们称其中的化疗物质为“青霉素”(Chain et al.,1940)。1941年1月他们第一次将青霉素用于人的细菌感染,观察到了显著的治疗作用,以后被一系列试验所验证(Abraham et al.,1941)。经过一系列工作,他们和同事最终获得了纯化的青霉素。 青霉素的特异性远高于砷剂,更符合所谓魔弹的描述。青霉素可以治疗一批当时常见的病原菌感染,是人类的福音。其后链霉素(Schatz, Elizabeth and Waksman,1944)、氯霉素(Ehrlich et al.,1947)、四环素(Duggar, 1948;Finlay et al.,1950;Stephenset al.,1952;Conover et al.,1953)、红霉素(McGuireet al.,1952)、万古霉素(McCormick et al., 1956)、庆大霉素(Weinsteinet al.,1963)等等如雨后春笋不断被发现,各有特色,控制了很多感染性疾病,特别是细菌和真菌感染。 虽然今天有更多的寻找药物的方法,但二十世纪初所用的药物筛选方法仍然沿用至今,为合理药物设计的重要方法之一。  在理解吗啡化学结构的基础上,人工合成多种衍生分子(Beckett,1952),其中一些失去活性。失去活性的与有活性的分子,有些差别很小:分子式一样、只是立体结构有差别的立体异构分子,可以一个有活性,另一无活性。有些衍生物与吗啡作用类似,为吗啡激动剂。有些衍生物本身不引起生理学反应但可以抑制吗啡的作用,为吗啡拮抗剂,如naloxone等(Kosterlitz and Watt,1968)。   (来自《生物学概念与途径》第十章2021版:http://www.raolab.org/upfile/file/20200612163741_435711_91529.pdf  )
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高考生物166个易错提醒 来源:“羽佳生物教学“公众号   1.细胞内自由水与结合水的比值升高,则代谢旺盛,反之则代谢缓慢,如衰老细胞与癌变细胞相比,前者该比值下降,后者该比值升高。 2.秋冬季节,蒸腾作用弱,吸水减少,结合水含量相对升高,有利于植物抗寒性提高。 3.种子晾晒过程中,丧失的主要是自由水,此时细胞仍具活力,种子烘烤过程中可导致结合水丧失,此时种子丧失活性。 4.并非所有的糖类都是能源物质,如核糖和脱氧核糖是组成核酸的成分,纤维素是构成植物细胞壁的主要成分。 5.并非所有的糖都有还原性,如蔗糖、淀粉均为非还原糖。 6.糖原代谢的最终产物不是葡萄糖,而是CO2和H2O。 7.高温使蛋白质变性的原因不是破坏了氨基酸之间的肽键,而是破坏了肽链盘曲折叠形成的空间结构。 8.低温和盐析未使蛋白质的空间结构遭到破坏。 9.误认为RNA中没有氢键。RNA中其实也有氢键,如tRNA的“三叶草”结构中的局部也有氢键。 10.误认为DNA单链中连接磷酸基团和脱氧核糖的是氢键,其实是磷酸二酯键。 11.能进行光合作用的生物,不一定有叶绿体,但植物细胞的光合作用一定在叶绿体中进行。 12.能进行有氧呼吸的生物不一定有线粒体,但真核生物的有氧呼吸一定主要发生在线粒体中。 13.一切生物蛋白质合成场所一定是核糖体。 14.有中心体的生物不一定为动物,但一定不是高等植物。 15.高尔基体经膜泡分泌的物质不一定为分泌蛋白,但分泌蛋白一定经高尔基体加工。 16.人工膜≠生物膜:生物膜具有“载体蛋白”,故具有选择透过性,人工膜为半透性膜,物质能否通过取决于孔径大小。 17.溶液浓度指物质的量浓度而非质量浓度。 18.渗透平衡≠浓度相等:达到渗透平衡时,半透膜两侧水分子移动达到动态平衡,此时膜两侧溶液的浓度未必相等,如透析袋内蔗糖溶液与透析袋外的清水可达渗透平衡,但浓度总不会相等。 19.大分子物质出入细胞一定经过胞吐或胞吞,但胞吐的物质未必是大分子物质,如释放的神经递质。 20.消耗能量的物质运输方式有主动运输、胞吞和胞吐。 21.神经细胞产生静息电位和动作电位时,K+外流和Na+内流属于协助扩散。 22.需要载体蛋白协助的运输方式除主动运输外,不要漏掉协助扩散。 23.消耗能量的运输方式除主动运输外,不要漏掉胞吞和胞吐。 24.从高浓度到低浓度的运输方式除自由扩散外,不要漏掉协助扩散。 25.影响协助扩散运输速率的因素除载体蛋白数量外,不要漏掉浓度差。 26.与主动运输有关的细胞器除供能的线粒体外,不要漏掉载体蛋白的合成场所——核糖体。 27.运输速率与O2浓度无关的运输方式除自由扩散外,不要漏掉协助扩散。 28.ATP≠能量,ATP是一种高能磷酸化合物,是一种储能物质,不能将两者等同起来。 29.生命活动需要消耗大量能量,但细胞中ATP含量很少。其供应依赖于ATP与ADP间快速转化。 30.ATP合成时可产生水,ATP水解时需消耗水。 31.反应速率≠化学平衡。酶只是降低了化学反应的活化能,所能催化的是本来就能发生的反应,提高了反应速率,缩短了到达平衡点的时间,而平衡点的大小只能由底物的量来决定。 32.酶促反应速率≠酶活性。温度和pH是通过影响酶的空间结构改变酶的活性,进而影响酶促反应速率;而底物浓度和酶浓度是通过影响底物与酶的接触面积而影响反应速率。 33.误认为“酶的本质是蛋白质”,实际上绝大多数酶是蛋白质,少数酶是RNA,合成原料是氨基酸或核糖核苷酸,合成场所是核糖体或细胞核。 34.误认为“具有分泌功能的细胞才能产生酶”,实际上,凡是活细胞(哺乳动物成熟的红细胞除外)都能产生酶。 35.误认为“酶具有调节、催化等多种功能”,实际上酶是生物催化剂,只起催化作用。 36.误认为“酶只在细胞内起催化作用”,实际上酶既可在细胞内发挥作用,也可在细胞外发挥作用。 37.误认为“低温引起酶变性失活”,实际上低温影响酶的活性,不破坏酶的结构,且低温处理后再回到最适温度时,仍具有高效催化性。 38.误认为“过氧化氢酶和加热促使过氧化氢分解的机理相同”,实际上过氧化氢酶是降低了过氧化氢分解反应的活化能,而加热是使过氧化氢分子获得能量,从常态转变为容易分解的活跃态。 39.细胞呼吸的实质是氧化分解有机物,释放能量,无论是否有氧气的参与,都是生物氧化过程。 40.细胞呼吸的底物是有机物而并不只是糖类,糖类是主要的能源物质。 41.线粒体只能利用丙酮酸,不能吸收利用葡萄糖。 42.真核生物细胞并非都能进行有氧呼吸,如蛔虫细胞、哺乳动物成熟的红细胞只能进行无氧呼吸。 43.原核生物无线粒体,但有些原核生物仍可进行有氧呼吸,如蓝藻、硝化细菌等,因为其细胞中含有与有氧呼吸有关的酶。 44.叶绿体中的色素能吸收、传递、转换光能,不能制造能量。 45.蓝藻没有叶绿体,但含有叶绿素和藻蓝素,能进行光合作用。 46.叶绿体和线粒体中含有DNA、RNA和核糖体。 47.液泡中色素吸收的光能不能用于光合作用。 48.光反应停止,暗反应不会立刻停止,因为光反应产生[H]和ATP还可以维持一段时间的暗反应。 49.高度分化的细胞不分裂,没有细胞周期,如洋葱表皮细胞、浆细胞、效应T细胞等。 50.进行减数分裂的细胞没有细胞周期,但若精原细胞通过有丝分裂增殖,则有细胞周期。 51.秋水仙素(或低温)作用于细胞分裂前期,抑制纺锤体的形成;抗癌药物一般抑制癌细胞的DNA复制,即作用于细胞分裂的间期。 52.在受到抗原刺激后,B细胞和记忆细胞迅速增殖,细胞周期变短。 53.同源染色体的形态、大小一般都相同,但也有大小不同的,如男性体细胞中的X染色体和Y染色体是同源染色体,X染色体较大,Y染色体较小。 54.着丝点分裂后,姐妹染色单体变成的染色体尽管大小、形状相同,但不叫同源染色体,这两条染色体是经复制形成的,其上的基因相同,若不同则可能是由基因突变或同源染色体的非姐妹染色单体间的交叉互换造成的。 55.同源染色体的存在:体细胞中也存在同源染色体,只是在有丝分裂过程中不出现联会、分离等现象。 56.细胞分化是基因选择性表达的结果,但基因的选择性表达不一定发生分化。 57.正常的体细胞中存在原癌基因和抑癌基因,原癌基因和抑癌基因分别包含若干个基因,不是单一基因突变就能导致细胞癌变。 58.误认为复制、转录只发生在细胞核中,其实DNA存在的部位都可发生,如细胞核、叶绿体、线粒体、拟核和质粒等。 59.误认为转录产物只有mRNA,其实转录的产物有mRNA、tRNA和rRNA,但携带遗传信息的只有mRNA。 60.误认为DNA转录只转录出1条(种)RNA,其实转录的单位是基因,不同基因转录出的RNA不同。 61.误认为所有密码子都能决定氨基酸,64种密码子中,其实有3种密码子并不决定氨基酸,属于终止密码子;反密码子有61种,具有特异性。 62.误认为密码子=反密码子,其实密码子在mRNA上,反密码子在tRNA上。 63.杂合子(Aa)产生雌雄配子种类相同、数量不相等。 64.杂合子(Aa)雌雄配子都有两种(A∶a=1∶1)。 65.一般来说雄配子数远多于雌配子数。 66.自交≠自由交配。 67.自交:强调相同基因型个体之间的交配。 68.自由交配:强调群体中所有个体随机交配。 69.性状分离≠基因重组。 70.性状分离是等位基因分离所致,基因重组是控制不同性状的基因重新组合的结果。 71.患病男孩(或女孩)概率≠男孩(或女孩)患病概率 72.患病男孩(或女孩)概率:性别在后,可理解为在所有后代中求患病男孩(或女孩)的概率,这种情况下需要乘生男生女的概率1/2。 73.男孩(或女孩)患病概率:性别在前,可理解为在男孩(或女孩)中求患病孩子的概率,这种情况下不用乘生男生女的概率1/2。 74.在基因型的书写中,常染色体上的基因不需标明其位于常染色体上,性染色体上的基因则需将性染色体及其上的基因一同写出,如XBY。一般常染色体上的基因写在前,性染色体及其上的基因写在后,如DdXBXb。 75.在表现型的书写中,对于常染色体遗传不需要带入性别;对于伴性遗传则既要描述性状的显隐性,又要将性别一同带入。 76.体细胞中发生的基因突变一般不能通过有性生殖传递给后代,有些植物可以通过无性繁殖传递给后代。 77.基因重组一般发生在控制不同性状的基因间,至少两对基因,如果是一对等位基因的遗传,后代出现新类型可能来源于性状分离或基因突变,而不会是基因重组。 78.自然条件下,细菌等原核生物和病毒的可遗传变异只有基因突变;真核生物无性繁殖时的可遗传变异有基因突变和染色体变异。 79.单倍体并非都不育,其体细胞中也并非都只有一个染色体组,并不一定没有等位基因和同源染色体。如由多倍体的配子发育成的个体,若含偶数个染色体组,则形成的单倍体含有同源染色体及等位基因。 80.变异的利与害是相对的,其利害取决于所生存的环境条件。 81.杂交育种不一定需要连续自交。若选育显性优良纯种,则需要连续自交筛选直至性状不再发生分离;若选育隐性优良纯种,则只要在子二代出现该性状个体即可。 82.诱变育种与杂交育种相比,前者能产生新基因,创造变异新类型;后者不能产生新基因,只是实现原有基因的重新组合。 83.杂交育种与杂种优势不同 84.杂交育种是在杂交后代众多类型中选择符合育种目标的个体进一步培育,直到获得稳定遗传的具有优良性状的新品种。 85.杂种优势主要是利用杂种F1的优良性状,并不要求遗传上的稳定。 86.杂交种与多倍体的比较:多倍体生长周期长,晚熟;而杂交种可早熟,故根据成熟期早晚可判定是多倍体还是杂交种。 87.花药离体培养与单倍体育种不同:花药的离体培养仅获得单倍体幼苗,单倍体育种包括花药的离体培养和诱导单倍体染色体加倍。 88.生物进化≠物种的形成 89.生物进化的实质是种群基因频率的改变,物种形成的标志是生殖隔离。 90.生物发生进化,并不一定形成新物种,但是新物种的形成要经过生物进化,即生物进化是物种形成的基础。 91.物种形成与隔离的关系:物种的形成不一定要经过地理隔离,但必须要经过生殖隔离。 92.共同进化并不只包括生物与生物之间的共同进化,还包括生物与环境之间的共同进化。 93.离体神经纤维上传导≠生物体内神经纤维上兴奋传导 94.离体神经纤维上兴奋的传导是双向的。 95.在生物体内,神经纤维上的神经冲动只能来自感受器,因此在生物体内,兴奋在神经纤维上是单向传导的。 96.产生感觉≠完成反射 97.一切感觉无一不是形成于大脑皮层,其产生路径为感受器→传入神经→上行传导至大脑皮层,可见传出神经及效应器受损时仍可产生感觉,但感受器或传入神经及神经中枢受损时将不形成感觉。 98.激素种类多,量极微,既不组成细胞结构,又不提供能量,而是随体液到达靶细胞,使靶细胞原有的生理活动发生变化。 99.甲状腺激素在正常情况下缓慢地调节代谢,进而影响体温;肾上腺素在应急状态下快速调节代谢,进而迅速影响体温,因此又有“应急激素”之称。 100.生长激素和甲状腺激素都有促进生长发育的作用,甲状腺激素主要促进发育,生长激素主要促进生长。 101.胰腺分为内分泌部和外分泌部:外分泌部分泌含多种消化酶的胰液;内分泌部(即胰岛)分泌胰岛素和胰高血糖素。 102.体液≠内环境:体液包括细胞外液(内环境)和细胞内液。 103.内环境达到稳态时,机体未必不得病(如遗传病)。 104.内环境稳态遭到破坏时,代谢速率未必下降,有可能上升。 105.血液≠血浆:血液包括血浆(内环境)和血细胞。 106.误以为寒冷环境中产热大于散热,或炎热环境中散热大于产热。其实,无论是在寒冷还是在炎热环境中,机体产热与散热都保持平衡,如果两者没有保持平衡,体温就会升高或降低。 107.误以为温度感受器和体温调节中枢都在下丘脑中。体温调节中枢在下丘脑中,但温度感受器在皮肤、黏膜和内脏中。 108.误以为抗利尿激素的来源是垂体。抗利尿激素是由下丘脑合成、分泌,由垂体释放的。 109.误以为渴感在下丘脑的水盐调节中枢中产生。渴感和其他感受一样,都在大脑皮层中产生。 110.唯一能产生抗体的细胞:浆细胞。 111.唯一不能识别抗原的免疫细胞:浆细胞。 112.唯一能识别抗原但没有特异性的免疫细胞:吞噬细胞。 113.吞噬细胞既作为第二道防线参与非特异性免疫,又参与细胞免疫和体液免疫。 114.T细胞既参与体液免疫,又参与细胞免疫。 115.生长素的合成部位主要是幼嫩部位,如胚芽鞘的尖端。 116.生长素并不是由色氨酸直接转化而生成的,而是由色氨酸经一系列转化产生的。 117.生长素的合成不需要光,但单侧光、重力等会引起生长素分布不均匀。 118.激素调节≠植物生命活动调节 119.说明:激素调节只是植物生命活动调节的一部分。 120.原因:光照、温度等环境因子的变化会引起植物体内产生包括激素合成在内的多种变化,进而对基因组的表达进行调节。 121.植物激素≠植物生长调节剂 122.植物激素:植物体自身合成的调节物质。 123.植物生长调节剂:人工合成的调节物质。 124.增长率=(末数-初数)/初数=(Nt-N0)/N0(无单位)。“J”型曲线增长率为恒定值,“S”型曲线增长率为“逐渐下降”。 125.增长速率=(末数-初数)/单位时间=(Nt-N0)/t(有单位,如个/年)。“J”型曲线增长速率一直上升,也呈“J”型,“S”型曲线增长速率呈“钟型”。图示如下: 126.“J”型增长的数学模型Nt=N0λt中,λ代表种群数量是一年前种群数量的倍数,而不是增长率。当λ>1时,种群数量增大;当λ=1时,种群数量保持稳定;当λ<1时,种群数量减小。 127.物种组成≠丰富度 128.物种组成是区别不同群落的重要特征;丰富度是群落中物种数目的多少。 129.竹林中的竹子高低错落有致不是群落的垂直结构,这里的竹子实为一个种群范围。群落垂直结构中不同层次的生物为不同物种生物。 130.从山顶到山脚下植物的分布不属于垂直结构,而是属于水平结构。高山是由于地形变化形成的,其上植物的分布取决于温度,这种结构应该属于群落的水平结构。 131.物质鉴定类。利用化学试剂与相关物质产生特定颜色反应,进行物质检测时,如实验材料本身具有其他颜色,在检测前首先要进行脱色处理。 132.显微观察类实验要先制片,不同材料用不同的制片方法。主要有装片法(把整个实验材料制成装片,如用葫芦藓观察叶绿体)、切片法(把材料切成薄片,以便观察,如脂肪的鉴定)和压片法(把材料压成一层薄片,以便观察,如观察根尖细胞的有丝分裂)三种。 133.以成熟的植物细胞为材料,利用质壁分离也可以鉴定细胞死活。 134.用物理或化学试剂诱变时,处理的材料应该是具有分裂能力的组织或细胞;观察染色体变异时,一定要选择正处于分裂期的细胞进行观察。 135.类比推理法与假说—演绎法的区别 项目 假说—演绎法 类比推理法 原理 在提出问题,作出假设的基础上演绎推理并设计实验得出结论 将未知的和已知的做比较,根据惊人的一致性推理并得到结论 结论 具有逻辑必然性,是科学结论,一定正确 不具有逻辑必然性,仅是假说,不一定正确 实例 孟德尔发现两大遗传定律;摩尔根通过果蝇杂交实验证明“基因在染色体上” 萨顿假说:根据基因和染色体存在着明显的平行关系推出基因在染色体上 136.假说是根据实验现象和有关知识提出的解释问题的设想,这种设想可以通过构建模型的形式进行解释。假设及模型的正确与否均再进一步验证与完善。 137.对比实验是指设置两个或两个以上的实验组通过对结果的分析比较,探究某种因素对实验结果的影响,而对照实验一般要设置对照组和实验组。 138.同位素标记技术,标记的是元素,可出现在不同化合物中,不会消失;荧光标记技术一般标记的是某种特定生物大分子,该分子分解则无荧光显现;两者均可用相关仪器检测追踪。 139.样方法误差归纳①未做到“随机”取样。②未找到“分布比较均匀”的地块,导致数量“过密”或“过稀”。③未对“多个”样方取平均值。④样方边线上的个体未做到计上不计下,计左不计右,而是全部统计。 140.标志重捕法误差归纳①标记物易脱落:可导致重捕个体中带标记的个体数据偏小,据计算公式N总=初捕数×再捕数/再捕中标记数,推知,再捕中标记数若减小,则N总会比真实值偏大。②被捕一次后,难以被再次捕获:可导致再次捕获的个体中标记数偏小,最终统计结果偏差应与①相同,即相对真实值偏大。③标记物影响了动物活动,导致易被捕捉:可导致再次捕获的个体中标记数偏大,依据公式可推知,计算所得结果比真实值应偏小。④调查期间有较多个体出生、死亡或迁入、迁出。 141.利用平板菌落计数法的计算公式估算水样中的活菌数:C/V×M(稀释倍数)。 142.平板划线法适用于微生物的纯化,但不能用于微生物计数。 143.观察菌落需要用固体培养基,因此培养基要添加琼脂。 144.菌种用甘油管藏法长期保存,保存时菌液中常添加一定量的甘油。 145.DNA连接酶≠DNA聚合酶:DNA连接酶连接两个DNA片段,而DNA聚合酶只能将单个脱氧核苷酸添加到脱氧核苷酸链上。 146.限制酶≠DNA酶≠解旋酶:限制酶切割某种特定的脱氧核苷酸序列,并使两条链在特定的位置断开;DNA酶可将DNA水解为其组成单位;解旋酶将DNA的两条链间的氢键打开形成两条单链。 147.启动子≠起始密码子,终止子≠终止密码子 148.起始密码子和终止密码子位于mRNA上,分别控制翻译过程的启动和终止。 149.基因治疗≠基因诊断 150.基因治疗:将正常基因导入有基因缺陷的细胞中,使该基因的表达产物发挥功能,以达到治疗的目的——其原理为“基因重组”及“基因表达”。 151.基因诊断:制作特定DNA探针与病人样品DNA混合,分析杂交带情况——其原理为“DNA分子杂交”。 152.杂种细胞≠重组细胞≠杂交细胞 153.杂种细胞:植物体细胞杂交; 154.重组细胞:核移植; 155.杂交细胞:动物细胞融合。 156.原代培养≠传代培养 区别是否进行了分瓶培养。 157.排卵是指卵子从卵泡中排出; 158.体外受精对象:获能精子和成熟卵子。 159.体外受精条件:获能溶液或专用受精溶液; 160.区别两种标志:①受精的标志:看到两个极体。 161.受精完成的标志:雌雄原核融合; 162.胚胎移植或胚胎分割的两个时期:桑椹胚和囊胚; 163.两种“冲卵”的不同:胚胎移植:冲出的是早期胚胎。体外受精:冲出的是卵子; 164.两次检查:第一次对收集的胚胎进行检查;第二次对受体是否妊娠进行检查; 165.胚胎移植成功的关键:供、受体同期发情处理。供体用促性腺激素做超数排卵处理; 166.胚胎分割的两个关注点:快速繁殖动物的最佳方法。后代具有相同的遗传物质。  来源:https://mp.weixin.qq.com/s/CfB8VqDkJMOQTmys30hLwQ点击下载WORD版:高考生物166个易错提醒
 3   0  719天前
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生物校本教材:励志科学家的故事 来源:“生命教育观察”公众号   点击下载WORD文档:生物校本教材:励志科学家的故事  目 录     第一讲  现代遗传学之父——孟德尔. 2     第二讲 “连锁和交换规律”的创建者——摩尔根. 8     第三讲 “近代化学之父”——约翰·道尔顿. 23     第四节 “解开遗传之谜的人”——克里克. 34     第五讲  分子遗传学的奠基人——沃森. 39    第六讲 “杂交水稻之父——袁隆平     第七讲 “生物进化的创始人”——拉马克. 64     第八讲 “自然选择学说”的缔造者——罗伯特·达尔文. 68     第九讲  细胞学说的创始人——施莱登. 83     第一讲  现代遗传学之父——孟德尔   孟德尔(Gregor Johann Mendel) (1822年7月20日-1884年1月6日)是“现代遗传学之父(father of modern genetics)”,是遗传学的奠基人。1865年发现遗传定律。 1822年7月20日,孟德尔出生在奥地利西里西亚(现属捷克)海因策道夫村的一个贫寒的农民家庭里,父亲和母亲都是园艺家(外祖父是园艺工人)。孟德尔童年时受到园艺学和农学知识的熏陶,对植物的生长和开花非常感兴趣。 1840年他考入奥尔米茨大学哲学院,主攻古典哲学,但他还学习了数。学校需要教师,当地的教会看到孟德尔勤奋好学,就派他到首都维也纳大学去念书。 1843年大学毕业以后,年方21岁的孟德尔进了布隆城奥古斯汀修道院,并在当地教会办的一所中学教书,教的是自然科学。他由于能专心备课,认真教课,所以很受学生的欢迎。后来,他又到维也纳大学深造,受到相当系统和严格的科学教育和训练,也受到杰出科学家们的影响,如多普勒,孟德尔为他当物理学演示助手;又如依汀豪生,他是一位数学家和物理学家;还有恩格尔,他是细胞理论发展中的一位重要人物,但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。这些为他后来的科学实践打下了坚实的基础。孟德尔经过长期思索认识到,理解那些使遗传性状代代恒定的机制更为重要。 1856年,从维也纳大学回到布鲁恩不久,孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里,弄来了34个品种的豌豆,从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状,例如高茎或矮茎、圆料或皱科、灰色种皮或白色种皮等。 孟德尔通过人工培植这些豌豆,对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。他酷爱自己的研究工作,经常向前来参观的客人指着豌豆十分自豪地说:“这些都是我的儿女!” 8个寒暑的辛勤劳作,孟德尔发现了生物遗传的基本规律,并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为“孟德尔第一定律”(即孟德尔遗传分离规律)和“孟德尔第二定律”,它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。 2.豌豆实验 孟德尔开始进行豌豆实验时,达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作,从中吸收丰富的营养。保存至今的孟德尔遗物之中,就有好几本达尔文的著作,上面还留着孟德尔的手批,足见他对达尔文及其著作的关注。 起初,孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种,只是在试验的过程中,逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外,孟德尔还对其他植物作了大量的类似研究,其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等,以期证明他发现的遗传规律对大多数植物都是适用的。 从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律,而从个别性状中却容易观察,这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体,更着眼于生物的个别性状,这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也是非常科学的。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物,容易栽种,容易逐一分离计数,这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。 孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义,但他还是慎重地重复实验了多年,以期更加臻于完善、1865年,孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅,将自己的研究成果分两次宣读。第一次,与会者礼貌而兴致勃勃地听完报告,孟德尔只简单地介绍了试验的目的、方法和过程,为时一小时的报告就使听众如坠入云雾中。 3.结论被埋没 第二次,孟德尔着重根据实验数据进行了深入的理论证明。可是,伟大的孟德尔思维和实验太超前了。尽管与会者绝大多数是布鲁恩自然科学协会的会员,中既有化学家、地质学家和生物学家,也有生物学专业的植物学家、藻类学家。然而,听众对连篇累续的数字和繁复枯燥的论证毫无兴趣。他们实在跟不上孟德尔的思维。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密,时人不能与之共识,一直被埋没了35年之久! 豌豆的杂交实验从1856年至1864年共进行了8年。孟德尔将其研究的结果整理成论文发表,但未引起任何反响。其原因有三个。 第一,在孟德尔论文发表前7年(1859年),达尔文的名著《物种起源》出版了。这部著作引起了科学界的兴趣,几乎全部的生物学家转向生物进化的讨论。这一点也许对孟德尔论文的命运起了决定性的作用。 第二,当时的科学界缺乏理解孟德尔定律的思想基础。首先那个时代的科学思想还没有包含孟德尔论文所提出的命题:遗传的不是一个个体的全貌,而是一个个性状。其次,孟德尔论文的表达方式是全新的,他把生物学和统计学、数学结合了起来,使得同时代的博物学家很难理解论文的真正含义。 第三,有的权威出于偏见或不理解,把孟德尔的研究视为一般的杂交实验,和别人做的没有多大差别。 孟德尔晚年曾经充满信心地对他的好友,布鲁恩高等技术学院大地测量学教授尼耶塞尔说:“看吧,我的时代来到了。”这句话成为伟大的预言。直到孟德尔逝世16年后,豌豆实验论文正式出版后34年,他从事豌豆试验后43年,预言才变成现实。 4.守得云开见月明 随着20世纪雄鸡的第一声啼鸣,来自三个国家的三位学者同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律。1900年,成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此,遗传学进入了孟德尔时代。 今天,通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森等数代科学家的研究,已经使生物遗传机制——这个使孟德尔魂牵梦绕的问题建立在遗传物质DNA的基础之上。 随着科学家破译了遗传密码,人们对遗传机制有了更深刻的认识。现在,人们已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。然而,所有这一切都与圣托马斯修道院那个献身于科学的修道士的名字相连。 5.其他方面成果 除了进行植物杂交实验之外,孟德尔还从事过植物嫁接和养蜂等方面的研究。此外,他还进行了长期的气象观测,他生前是维也纳动植物学会会员,并且是布吕恩自然科学研究协会和奥地利气象学会的创始人之一。 6.思考题: (1)分析教材内容,思考孟德尔的早年的学习对他以后的成就所起的重要作用,你对此有何启示。 (2)分析孟德尔的成功的原因,并与课本内容相联系,理解两大遗传定律在生物学发展史上的重要作用。    第二讲  “连锁和交换规律”的创建者——摩尔根 1.人物简介    1866年9月25日出生在Kentucky州的Lexington。在Kentucky放立学院接受教育。他在Johns Hopkins学院研究胚胎学,并获得博士。摩尔根自幼热爱大自然。童年时代即漫游了肯塔基州和马里兰州的大部分山村和田野,还曾经和美国地质勘探队进山区实地考察,采集化石。14岁(1880年)时,考进肯塔基州立学院 (现为州立大学)预科,两年后升入本科。1886年春以优异成绩获得动物学学士学位,同年秋天,进入霍普金斯大学学习研究生课程。报到前,摩尔根曾在马萨 诸塞州安尼斯奎姆的一家暑期学校中接受短期训练,学到了不少海洋无脊椎动物知识和基本实验技术。读研究生期间,系统地学习了普通生物学、解剖学、生理学、 形态学和胚胎学课程,并在布鲁克斯(W·K·Brooks,1848-1908)指导下从事海蜘蛛的研究。1888年,摩尔根的母校肯塔基州立学院对摩尔 根进行考核后,授予他硕士学位和自然史教授资格,但摩尔根没有应聘,继续攻读博士学位。1890年春,摩尔根完成“论海蜘蛛”的博士论文,获霍普金斯大学博士学位。1891年秋,摩尔根受聘于布林马尔学院,任生物学副教授,1895年升为正教授,从事实验胚胎学和再生问题的研究。1903年摩尔根应威尔逊 之邀赴哥伦比亚大学任实验动物学教授。从1904年到1928年,摩尔根创建了以果蝇为实验材料的研究室,从事进化和遗传方面的工作。1928年,62岁 的摩尔根不甘心颐养天年的清闲生活,应聘为帕萨迪纳加州理工学院的生物学部主任。他将原在哥伦比亚大学工作时的骨干布里奇斯、斯图蒂文特和杜布赞斯基 (T·H·Dobzhansky,1900-1975)再次组织在一起,重建了一个遗传学研究中心,继续从事遗传学及发育、分化问题的研究。1945年 12月4日,因动脉破裂,摩尔根在帕萨迪纳逝世,享年78岁。 2.童年趣事 摩尔根父亲和母亲的家族都是当年南方奴隶制时代的豪门贵族。虽然由于南北战争中南方的失败,家境已经败落,摩尔根父亲和母亲却都以昔日的荣耀为自己最大的自豪,并希望小摩尔根能够重振家族的雄风。摩尔根家族出过外交官、律师、军人、议员和政府官员,却从来没有出过一个科学家,而托马斯·亨特·摩尔根是一个“异类”。用他自己日后所创造的遗传学术名词来形容的话,他是摩尔根家族中的“突变基因”。 小摩尔根生来就是一个“博物学家”,对大自然中的一切都充满了好奇心。他最喜欢的游戏就是到野外去捕蝴蝶、捉虫子、掏鸟窝和采集奇形怪状、色彩斑斓的石头。他经常趴在地上半天不起来,仔细观察昆虫是如何采食、如何筑巢。有时他还会把捕捉到的虫、鸟带回家去解剖,看看它们身体内部的构造。 小摩尔根10岁的时候,在他的反复要求下,父母同意把家中的两个房间给他专用。于是,他动手刷油漆、糊壁纸,按照自己的意愿把两个房间重新装饰一番,然后在里面摆满了自己亲手采集和制作的鸟、鸟蛋、蝴蝶、化石、矿石等各种标本。直到摩尔根逝世后,这两个房间里的摆设还保持着他少年时的原样。 小摩尔根的另一个爱好是看书,特别是那些关于大自然、生物的书。如果没有人叫他吃饭的话,他可以一整天泡在书房里。摩尔根还有一个从小养成的习性,就是不修边幅。他从不要求父母添置新衣服,也不会因衣服破旧而难堪。后来他为赴瑞典接受诺贝尔奖途经纽约时,到老朋友韦弗博士的家中过了一夜。韦弗夫妇发现大名鼎鼎的现代遗传学之父,竟穿着一件很不像样的大衣,而且大衣的一个口袋里塞着一包用旧报纸包着的梳子、剃须刀和牙刷,另一个口袋里是同样用旧报纸包着的一双袜子。当韦弗夫人面露惊讶之色时,已是67岁的摩尔根反倒不解了。他问道:“还有什么需要带的吗?” 3.科学征途 摩尔根对知识的热爱,使他在学习上倾注了极大的热情。在他14岁生日过后没几天便初中毕业了,考入肯   塔基州立学院的预科学习。美国的大学预科,实际上相当于中国某些大学的附属中学的高中。两年后,16岁的摩尔根顺利地转入了大学本科,他选择的是理科专业,学习数学、物理学、化学、天文学、博物学、农学和应用工程学等。他最感兴趣的博物学贯穿于大学四年的课程之中,他还有幸遇到了两位杰出的博物学教授。摩尔根对博物学的爱好一直延续到他的老年,他日后从事胚胎学、遗传学的研究,可以说是他从小对博物学爱好自然而然的发展与深化。 当摩尔根大学毕业时,他还没有想好自己将来的发展方向。同学们毕业后有的经商,有的从教,有的办农场,有的去了地质队,而摩尔根对这些工作都不感兴趣。用他自己的话说:自己是因为不知道干什么好,才决定去攻读研究生的。他报考了霍普金斯大学研究生院的生物学系。当时的霍普金斯大学创办仅10年,规模不大,也没有什么名气。他之所以做出这个选择,主要是因为霍普金斯大学位于马里兰州,是他母亲的娘家,同时生物学又是与博物学关系十分密切的专业。 霍普金斯大学以医学和生物学见长,办学方向侧重于研究生教育,特别是它非常强调基础研究和培养学生的动手实验能力。这所大学生物学专业的教学目的,不像当时美国其他大学那样主要是为了在医学和农业生产中的应用,而是侧重于基础科学研究,并且课程几乎都是在实验室里上的,纯粹的课堂讲授实际上是被取消了。学校还非常重视通过实验培养学生严谨求实的科学精神和严肃认真的工作态度。当时的生物学系主任马丁教授曾告诫学生们:“不要以为实验室中的设备是自动化的‘生理灌肠机’——从这头塞只动物进去,扳手一拉,另一头就出来了重要的科学发现。”在教学思想和教学方法上,霍普金斯大学走在了美国其他大学的前面,这也是它后来培养出7名诺贝尔生理学及医学奖获得者、成为世界著名学府的成功原因之一。 霍普金斯大学富有特色的教学方法,为摩尔根日后的研究打下了良好的基础,并使他形成了“一切都要经过实验”的信条,他崇信实验结果更胜于权威们的结论。他曾经对达尔文的进化论和孟德尔的遗传学说抱有怀疑态度,但实验得出的结果,使他最终信服了上述学说,并使之得到发展和完善。他取得的一系列重要研究成果,几乎都是从实验中得来的。两年后,摩尔根获得了硕士学位,他的母校肯塔基州立学院给他寄来了博物学教授的聘书。尽管当时父亲没有固定工作,家境十分窘迫,迫切需要作为长子的他肩负起家庭经济的重担。但此时的摩尔根已经坚定了从事生物学基础研究的理想,他留在了霍普金斯大学,继续攻读博士研究生。 4.蝇室里的发现 在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里,摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年,孟德尔逝世16年后,他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律,因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来,许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论,他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交,得到的结果五花八门。但与此同时,德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意,他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”,里面除了几张旧桌子外,就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。1910年5月,这里产生了一只奇特的雄蝇,它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色,而是白的。这显然是个突变体,注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子,当他去医院见他妻子时,他妻子的第一句话就是“那只白眼果蝇怎么样了?”他的第三个孩子长得很好,而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇,将它装在瓶子里,睡觉时放在身旁,白天又带回实验室。它这样养精蓄锐,终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去,留下了突变基因,以后繁衍成一个大家系。 这个家系的子一代全是红眼的,显然红对白来说,表现为显性,正合孟德尔的实验结果,摩尔根不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配,结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3:1,这也是孟德尔的研究结果,于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。 摩尔根决心沿着这条线索追下去,看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察,发现子二代的白眼果蝇全是雌性,这说明性状(白)的性别(雄)的因子是连锁在一起的,而细胞分裂时,染色体先由一变二,可见能够遗传性状,性别的基因就在染色体上,它通过细胞分裂一代代地传下去。 染色体就是基因的载体!摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置,并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了,男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代,重大发现接踵而至,并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此,摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主;也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。 5.发现过程 在霍普金斯大学读书和留校任教的岁月里,摩尔根始终保持着对生物学界进展的高度关注。当1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后,不断有遗传学的新消息传到摩尔根的耳朵里。摩尔根一开始对孟德尔的学说和染色体理论表示怀疑。他提出一个非常尖锐的问题:生物的性别肯定是由基因控制的。那么,决定性别的基因是显性的,还是隐性的?不论怎样回答,都会面对一个难以收拾的局面,在自然界中大多数生物的两性个体比例是1:1,而不论性别基因是显性还是隐性,都不会得出这样的比例。为了检验孟德尔定律,摩尔根曾亲自做了实验,他用家鼠与野生老鼠杂交,得到的结果五花八门,根本无法用定律解释;而且,关于染色体上有基因的说法,当时还只是猜测,用猜测的理论来解释孟德尔的遗传学说,坚持“一切通过实验”原则的摩尔根认为那是不可信的。怀疑归怀疑,摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年,他开始用果蝇作为实验材料,研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类,但是比我们日常看到的苍蝇要小,体长不过半厘米,一个牛奶瓶中就可以装成百上千只。果蝇喜欢吃腐烂的水果,所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影,它们的名字也由此而来。作为实验材料,果蝇饲养容易,一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日;果蝇繁殖力强,1天时间卵即可孵化为蛆,2到3天变成蛹,再过5天羽化为成虫,一年可以繁殖30代;果蝇细胞内的染色体很简单,只有4对8条,清晰可辨。果蝇的快速繁殖让实验室附近的居民遇到了一个怪现象,他们放在家门口的牛奶瓶经常会丢失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了?原来,为了装下大量的果蝇摩尔根和他的研究生有时也做“梁上君子”,去偷附近居民的牛奶瓶。 第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”,他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇,希望出现由于果蝇长期不用眼睛,使它们的视力逐渐消失,甚至眼睛萎缩或移位的品种。虽然连续繁殖了69代,始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。第69代果蝇刚羽化出来时,一时睁不开眼睛,那个研究生兴奋地叫摩尔根过来看。还没等两人为实验成功击掌欢呼,那些果蝇便恢复了常态,大摇大摆地向窗口飞去,留下目瞪口呆的师徒二人。像这样一败涂地的实验,摩尔根做过许多次。他经常几十个实验同时进行,不出他所料,许多实验都走入了死胡同。有时摩尔根自嘲说,他搞的实验可以分成三类:第一类是愚蠢的实验,第二类是蠢得要命的实验,还有一类比第二类更蠢的实验。虽然频频失败,但是摩尔根屡败屡战,因为他知道,在科学研究中,只要出现一个有意义的实验,所有付出的劳动就都得到了报偿。 果然,关于果蝇的另一项实验最终轰动了全世界。这批果蝇遭到了摩尔根的“严刑拷打”,使用X光照射、激光照射,用不同的温度,加糖、加盐、加酸、加碱,甚至不让果蝇睡觉。各种手段都使用了,目的是诱发果蝇发生突变。一晃两年过去了,1910年摩尔根的一位朋友来拜访他,摩尔根面对实验室中一排排的果蝇实验瓶,略带伤感地慨叹:“两年的辛苦白费了。过去两年我一直在喂果蝇,但是一无所获。”有时希望总在绝望的时候诞生,1910年5月,摩尔根在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他以前从来没有见过这样的类型,因此这只果蝇是罕见的突变品种。 摩尔根激动万分,将这只宝贝果蝇放在单独的瓶子中饲养。每天晚上,摩尔根带着这只果蝇回家,睡觉时将实验瓶放在身边,白天又带着它去上班,生怕果蝇出现意外。在他的精心照料下,原本虚弱的白眼果蝇终于在与一只红眼雌性果蝇交配后才寿终正寝,将突变的基因留给了下一代果蝇,留给了苦心栽培它的摩尔根。十天后,第一代杂交果蝇长大了,全部是红眼果蝇。不要为白眼基因的缺席担心,按照孟德尔的学说,红眼基因相对白眼基因是显性,因此珍贵的突变基因只是躲到了后台。摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会,他用第一代杂交果蝇 互相交配,产生第二代杂交果蝇。焦急地等待了十天,摩尔根得到了第二代杂交果蝇,其中有3470个红眼的,782个白眼的,基本符合3:1的比例。这下,摩尔根对孟德尔真正服气了,实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。当摩尔根坐在显微镜旁边,再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时,他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律,那些长着白眼的果蝇,它们的性别应当是有雄性的,也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性,没有一只是雌性的。也就是说,突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。对特殊现象的解释,就是建立新的定律。摩尔根知道,果蝇的4对染色体中,有一对是决定性别的。其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样,记为XX染色体;雄性果蝇中的性染色体一大一小,记为XY染色体。摩尔根判断,白眼基因位于X染色体上。 因此,当他的那只宝贝白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后,由于红眼是显性基因,因此后代不论雌雄,都是红眼果蝇;当第二次进行杂交时,体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配,就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合,生成第二代杂交果蝇中的白眼类型,而且都是雄性的。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象,叫做“连锁”,两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起,在细胞中的染色体对分裂时一同行动,组合时也一同与另外的染色体结合。 发现突变的白眼果蝇,花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。而第一个突变果蝇发现后,另外的突变类型便接踵而至。在几个月内,他们又发现了四种眼色突变,例如果蝇中出现了粉红眼,这个形状的分离和组合与性别无关,也与白眼基因无关,显然粉红眼基因位于另外的染色体上,而且不在性染色体上;朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致,也是伴性遗传的,说明两个基因都位于X染色体上。 摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因,给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的,与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时,这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如,携带白眼基因与小翅基因的果蝇,根据连锁原理,产生的下一代应该只有两种类型,要么是白眼小翅的,要么是红眼正常翅的。但是摩尔根却发现,还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。又需要解释现象了。摩尔根提出,染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠,有时染色体也会发生断裂,甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远,它们之间出现变故的可能性就越大,染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上,但是相距较远,因此当染色体彼此互换部分基因时,果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。 “连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献,它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道,被称为遗传学三大定律。虽然摩尔根是个讨厌空谈理论,注重实验的人,但是为他赢得声誉最多的论文,却不是关于实验的描述,而是他发表在《科学》杂志上的一篇阐述连锁与互换定律的理论文章,中间没有列举任何实验数据。 1933年的一天下午,摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说,悠然自得。这时,家里收到了一份电报,内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际,“摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式,借口是自己工作太忙。其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现,除了科学讨论会,他对于政治和其他集会均不感兴趣。在得到奖金后,摩尔根执意一分为三,自己留下一份,两个实验室的学生每人一份。在摩尔根看来,荣誉和奖金应该属于大家。 1941年,摩尔根以75岁高龄宣布退休,离开了实验室。1945年底他因病去世。人们对他最好的纪念,也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”。他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。 6.研究经历 在1910年5月,在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇。摩尔根把它带回家中,把它放在床边的一只瓶子中,白天把它带回实验室,不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配,在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇,一共是1240只。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇,而雌果蝇中却没有白眼,全部雌性都长有正常的红眼睛。摩尔根对此现象如何解释呢?他说:“眼睛的颜色基因(R)与性别决定的基因是结在一起的,即在X染色体上。”或者像我们现在所说那样是链锁的,那样得到一条既带有白眼基因的X染色体,又有一条Y染色体的话,即发育为白眼雄果蝇。 摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料。到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体,并鉴定了约100个不同的基因。并且由交配试验而确定链锁的程度,可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了“染色体遗传理论”。果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功,以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。摩尔根发现,代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且,他还发现,基因在每条染色体内是直线排列的。 染色体可以自由组合,而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“连锁”。摩尔根在长期的试验中发现,由于同源染色体的断离与结合,而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少,只占1%。连锁和交换定律,是摩尔根发现的遗传第三定律。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说,揭示了基因是组成染色体的遗传单位,它能控制遗传性状的发育,也是突变、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的?这在当时还是个谜。1933年,摩尔根获得诺贝尔生理医学奖。 7.学术成就 摩尔根毕生从事胚胎学和遗传学研究,在孟德尔定律的基础上,创立现代遗传学的“基因理论”。曾对多种生物(包括许多种海洋生物)和生物学问题进行研究;利用果蝇进行遗传学研究,发现了染色体是基因的载体,确立了伴性遗传规律。并发现位于同一染色体上的基因之间的连锁、交换和不分开等现象,建立了遗传学的第三定律——连锁交换定律。把400多种突变基因定位在染色体上,制成染色体图谱,即基因的连锁图。于1928年出版了《基因论》(TheTheoryoftheGene)专著,对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述。 他创立的基因理论实现了遗传学上的第一次理论综合。在胚胎学和进化论之间架设了遗传学桥梁,推动了细胞学的发展,并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡,以及遗传学向生物学其它学科的渗透,为生物学实现新的大综合奠定了基础。此外,还荣获英国皇家学会授予的达尔文奖章(1924年)和科普勒奖章(1939年)。其作品涉及生物学的几个重要领域,主要有《进化与适应》、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》、《基因论》等。 8.遗传巧合 1865年的秋天,在奥地利布台恩自然科学协会的年会上,一位名叫格里格·约翰·孟德尔的修道士宣读了题为“植物杂交实验”的论文。他在论文中论述了生物遗传的规律,并提出了“遗传单位”(即今天所说的“遗传基因”)的概念。但与会者们对这位名不见经传的修道士提出的新理论并没有给予多少关注。同年的冬天,远在美国马里兰州的巴尔的摩举行了一场盛大的婚礼,新郎名叫查尔顿·摩尔根,新娘名叫埃伦·基·霍华德。婚后不久,埃伦就发现自己怀孕了。 1866年,摩尔根夫妇的头一个孩子出生了(在美国肯塔基州列克星敦),起名叫托马斯·亨特·摩尔根。而孟德尔的论文也在这一年在杂志上公开发表,虽然依然无人喝彩。当时,没有谁会将发生在奥地利和美国的这两件事联系在一起,但几十年后,人们发现这似乎是一种事先安排好的巧合,一种探寻生命遗传规律的巧合。成名后的摩尔根常对好友说自己诞生于1865年:这一是因为他的母亲是在这一年的年底怀孕的,从一个生物学家的角度来说,一个新生命的诞生应从卵子受精算起;二是因为这一年孟德尔提出了关于遗传的基本定律,而摩尔根正是继承了孟德尔所开创的遗传学说,并将其发展成为现代经典遗传学理论。他好像就是为了接孟德尔的班而来到了这个世界。 9.思考题 (1)分析摩尔根的科学研究历程,你从中有何启示? (2)摩尔根和孟德在遗传学上同样做出了很大成就,他们在科学研究的态度和精神上有何相同之处? (3)文中最后一段叫“遗传巧合”,你如何理解“巧合”的信义?       第三讲  “近代化学之父”——约翰·道尔顿 1.出生及家庭背景 1766年9月6日生于英格兰北方坎伯雷鹰田庄,1844年在曼彻斯特过世。终生未娶。 父亲是一位农民兼手工业者。幼年时家贫,无钱上学,加上又是一个红绿色盲患者,生活艰辛,但他以惊人的毅力,自学成才。 他才智早熟,12岁就当上了教师。1778年在乡村小学任教;1781年15岁应表兄之邀到肯德尔镇任中学教师,在哲学家高夫的帮助下自修拉丁文、法文、数学和自然哲学等并开始对自然观察,记录气象数据,从此学问大有长进;1793年26岁任曼彻斯特新学院数学和自然哲学教授;1796年任曼彻斯特文学和哲学会会员;1800年担任该会的秘书;1817年升为该会会长;1816年选为法国科学院通讯院士;1822年选为皇家学会会员。1826年,英国政府将英国皇家学会的第一枚金质奖章授予了道尔顿。 2.气体分压定律 道尔顿在1787年26岁时对气象学发生了兴趣,六年后发表了一本有关气象学的书。对空气和大气的研究又使他对一般气体的特征发生了兴趣。通过一系列的实验,他发现了有关气体特性的两个重要定律。第一个定律是道尔顿在1801年提出来的,该定律认为一种气体所占的体积与其温度成正比(一般称为查尔斯定律,是根据法国科学家查尔斯的名字命名的。他比道尔顿早几年发现了这个定律,但未能把其成果发表出来)。第二个定律是1801年提出来的,叫做道尔顿气体分压定律。 3.原子学说 1804年道尔顿就已系统地提出了他的原子学说,他认为原子是组成物质的最小单位。并且编制了一张原子量表。道尔顿的原子论开辟了从微观世界认识物质及其变化的新纪元。但是他的主要著作《化学哲学的新体系》直到1808年才问世,那是他的成功之作。他在晚年获得了许多荣誉。 附带一提的是道尔顿患有色盲症,这是在一次节日前为父母和兄弟姐妹买袜子时,结果大家对袜子的颜色产生不同结论时发现的。这种病的症状引起了他的好奇心。他开始调查研究这个课题,最终发表了一篇关于色盲的论文──曾经问世的第一篇有关色盲的论文。 4.杰出的成就,不朽的贡献 提出原子论:化学中的新时代是随着原子论开始的。1808年继承古希腊朴素原子论和牛顿微粒说,提出原子学说,其要点:(1)化学元素由不可分的微粒—原子构成,它在一切化学变化中是不可再分的最小单位。(2)同种元素的原子性质和质量都相同,不同元素原子的性质和质量各不相同,原子质量是元素的基本特征之一。(3)不同元素化合时,原子以简单整数比结合。推导并用实验证明倍比定律。如果一种元素的质量固定时,那么另一元素在各种化合物中的质量一定成简单整数比。 5.发现混合气体中,各气体的分压定律。 最先从事测定原子量工作,提出用相对比较的办法求取各元素的原子量,并发表第一张原子量表,为后来测定元素原子量工作开辟了光辉前景。 建议用简单的符号来代表元素和化合物的组成。 6.曾用图形加字母的方式作为元素符号 历史上,道尔顿曾用图形加字母的方式作为元素符号,如图所示。但由于后来发现的元素越来越多,符号设计越来越复杂,不便于记忆和书写,故未能被广泛采用。最后,国际上统一采用元素拉丁文名称的第一个字母来表示元素,如氢元素的拉丁文名称为Hydrogenium,元素符号就写为H,氧元素的拉丁文名称为Oxygenium,元素符号就写为O。如果几种元素拉丁文名称的第一个字母相同时,就附加一个小写字母来区别。例如用Cu表示铜元素,Cl表示氯元素,Ca表示钙元素。 在气象学、物理学上的贡献也十分突出,自1787年在担任初中物理教员时开始连续观测气象,从不间断地坚持了56年,一直到临终前几小时为止,他的全部记录超过20多万条。27岁时出版了《气象观测与研究》一书。书中描绘了气压计、温度计、湿度计等一起装置,巧妙地分析了降雨和云的形成过程、水蒸发过程、大气层降水量的分布等现象,深受读者喜爱。 7.1801年提出气体分压定律 即混合气体的总压力等于各组分气体的分压之和。他还测定水的密度和温度变化关系和气体热膨胀系数相等等。 道尔顿一生宣读和发表过116篇论文,主要著作有《化学哲学的新体系》两册。 为了把自己毕生精力献给科学事业,道尔顿终生未婚,而且在生活穷困条件下,从事科学研究,英国政府只是在欧洲著名科学家的呼吁下,才给予养老金,但是道尔顿仍把它积蓄起来,奉献给曼彻斯特大学用作学生的奖学金。道尔顿一生正如恩格斯所指出的:化学新时代是从原子论开始的,所以道尔顿应是近代化学之父。  8.“近代化学之父” 化学是在近代兴起的一门学科,无数的科学先驱者为这门学科奠定了理论基础,英国物理学家、化学家约翰·道尔顿就是其中的一位。道尔顿既具有敏锐的理论思维头脑,又具有卓越的实验才能,尤其是在对原子的研究方面取得了非凡的成果,因而被称为“近代化学之父”,成为近代化学的奠基人。 9.定量 道尔顿在化学方面提出了定量的概念,总结出质量守恒定律、定比定律和化合量(当量)定律。在此基础上,1803年又发现了化合物的倍比定律,提出了元素的原子量概念,并制成最早的原子量表。 道尔顿出生在英国坎伯兰的一个贫困的乡村,他的父亲是一个纺织工人。当时正值第一次工业革命的初期,很多破产的农民沦为雇用工人。道尔顿一家的生活十分困顿,道尔顿的一个弟弟和一个妹妹都因为饥饿和疾病而夭折。道尔顿在童年根本没有读书的条件,只是勉强接受了一点点初等教育,十岁时,他就去给一个富有的教士当仆役。也许这也算是命运赐予他的一次机会吧,在教士家里他有读了一些书,增长了很多知识。于是两年后,他被推举为本村小学的教师。 1781年,年仅十五岁的道尔顿随哥哥到外地谋生。不久后,他就成为了肯达耳中学的教师。在教学之余,他一边系统的自学科学知识,一边进行气象观察。在这里他还结识了著名学者豪夫(Johann Hauf),他从豪夫那里学习了很多知识,教学水平迅速提高,四年以后,便成为了肯达耳中学的校长。1793年,在豪夫的推荐下,道尔顿又受聘于曼彻斯特的一所新学院。在这里他出版了自己的第一本科学著作 — 《气象观察与研究》。第二年,他在罗伯特·欧文的推荐下成为曼彻斯特文学哲学会的会员。 1799年,为了把大部分精力投入到科学研究中去,道尔顿离开了学院。他在几个富人家里做私人教师,每天教课时间不超过两小时。这样,既能谋生又保证了他的科研工作。现在,他越来越重视对气体和气体混合物的研究。道尔顿认为,要说明气体的特性就必须知道它的压力。他找到两种很容易分离的气体,分别测量了混合气体和各部分气体的压力。结果很有意思,装在容积一定的容器中的某种气体压力是不变的,引入第二种气体后压力增加,但它等于两种气体的分压之和,两种气体单独的压力没有改变。于是道尔顿得出结论:混合气体的总压等于组成它的各个气体的分压之和。道尔顿发现由此可以做出某些重要的结论,气体在容器中存在的状态与其他气体无关。用气体具有微粒结构来解释就是,一种气体的微粒或原子均匀的分布在另一种气体的原子之间,因而这种气体的微粒所表示出来的性质与容器中没有另一种气体一样。道尔顿开始更多的研究关于原子的问题,他顽强进行研究工作,寻找资料、动手实验、不断的思考…… 10.化学原子论 同年10月21日,道尔顿报告了他的化学原子论,并且宣读了他的第二篇论文《第一张关于物体的最小质点的相对重量表》。道尔顿的理论引起了科学界的广泛重视。他应邀去伦敦讲学,几个月后又回到曼彻斯特继续进行测量原子量的工作。有些时候,道尔顿也遇到一些困难。有些物质被氧化后生成不同的氧化物,这是一种难解释的现象,当然前人已经进行了分析化验,为了进行计算,道尔顿就只能利用这些结果;有时他在原始文献中发现的结果只是由一位科学家侧得的,为了保证可靠性,道尔顿就再做一次分析。道尔顿所得出的原子量有很多是不准确的,但实际上他所计算出来的正是今天所谓的当量。例如他把氧的原子量确定为7而不是16。 11.原子论 1804年以后,道尔顿又对甲烷和乙烯的化学成分进行分析实验,他发现,甲烷中碳氢比是4.3:4;而乙烯中碳氢比是4.3:2。他由此推出碳氢化合的比例关系,并发现了倍比定律:相同的两种元素生成两种或两种以上的化合物时,若其中一种元素的质量不变,另一种元素在化合物中的相对重量成简单的整数比。道尔顿认为倍比定律既可以看作是原子论的一个推论,又可以看作是对原子论的一个证明。 1807年,汤姆逊在它的《化学体系》一书中详细的介绍了道尔顿的原子论。第二年道尔顿的主要化学著作《化学哲学的新体系》正式出版。书中详细记载了道尔顿的原子论的主要实验和主要理论。自此道尔顿的原子论才正式问世。 在科学理论上,道尔顿的原子论是继拉瓦锡的氧化学说之后理论化学的又一次重大进步,他揭示出了一切化学现象的本质都是原子运动,明确了化学的研究对象,对化学真正成为一门学科具有重要意义,此后,化学及其相关学科得到了蓬勃发展;在哲学思想上,原子论揭示了化学反应现象与本质的关系,继天体演化学说诞生以后,又一次冲击了当时僵化的自然观,为科学方法论的发展、辩证自然观的形成以及整个哲学认识论的发展具有重要意义。 原子论建立以后,道尔顿名震英国乃至整个欧洲,各种荣誉纷至沓来,1816年,道尔顿被选为法国科学院院士;1817年,道尔顿被选为曼彻斯特文学哲学会会长;1826年,英国政府授予他金质科学勋章;1828年,道尔顿被选为英国皇家学会会员;此后,他又相继被选为柏林科学院名誉院士、慕尼黑科学院名誉院士、莫斯科科学协会名誉会员,还得到了当时牛津大学授予科学家的最高荣誉——法学博士称号。在荣誉面前,道尔顿开始还是冷静的、谦虚的,但是后来荣誉越来越高,他逐渐改变了,变得骄傲、保守,最终走向了思想僵化、固步自封。 1808年,法国化学家吕萨克在原子论的影响下发现了气体反应的体积定律,实际上这一定律也是对道尔顿的原子论的一次论证,后来也得到了其他科学家的证实并应用于测量气体元素的原子量。但是吕萨克定律却遭到了道尔顿本人的拒绝和反对,他不仅怀疑吕萨克的实验基础和理论分析,还对他进行了严厉的抨击。1811年,意大利物理学家阿佛加德罗建立了分子论,使道尔顿的原子论与吕萨克定律在新的理论基础上统一起来。他也遭到了道尔顿无情的反驳。1813年,瑞典化学家贝齐力乌斯创立了用字母表示元素的新方法,这种易写易记的新方法被大多数科学家接受,而道尔顿一直到死都是新元素符号的反对派。除化学之外,他对生物学也作出了一些贡献,他是第一个发现红绿色盲的人,并对此作了一些研究。 虽然道尔顿的后半生科学贡献不大、甚至阻挠别人的探索,人们还是给予了他深切的怀念。 12.单位:道尔顿 人们为了纪念道尔顿,以他的名字作为原子质量单位(Dalton,Dal,Da,D)。 定义为碳12原子质量的1/12,1D=1/N g,N为阿伏加德罗常数。 对分子来说,一个分子的质量,用道尔顿单位表示时,其值相当于分子量。但分子量为该物质的一分子的质量与12C原子的质量的1/12之比,是无量纲数,所以如果说“蛋白质A的分子量为X道尔顿”,乃是不正确的表示方法。 在生物化学、分子生物学,蛋白组学以及遗传学中经常用D或KD,蛋白质是大分子,所以常用kDa(千道尔顿)来表示。 13.道尔顿分压定律 在任何容器内的气体混合物中,如果各组分之间不发生化学反应,则每一种气体都均匀地分布在整个容器内,它所产生的压强和它单独占有整个容器时所产生的压强相同。也就是说,一定量的气体在一定容积的容器中的压强仅与温度有关。例如,零摄氏度时,1mol 氧气在22.4L 体积内的压强是101.3kPa 。如果向容器内加入1mol 氮气并保持容器体积不变,则氧气的压强还是101.3kPa,但容器内的总压强增大一倍。可见,1mol 氮气在这种状态下产生的压强也是101.3kPa 。 道尔顿(Dalton)总结了这些实验事实,得出下列结论:某一气体在气体混合物中产生的分压等于在相同温度下它单独占有整个容器时所产生的压力;而气体混合物的总压强等于其中各气体分压之和,这就是气体分压定律(law of partial pressure)。 英国科学家约翰·道尔顿在19世纪初把原子假说引入了科学主流。他所提供的关键的学说,使化学领域自那时以来有了巨大的进展。 确切地说,并不是道尔顿首先提出所有的物质都是由极其微小的、不可毁坏的粒子──人称原子组成的。这个概念是由古希腊哲学家德漠克利特提出来的,甚至在他以前可能就有人提出过。另一位希腊哲学家伊壁鸠鲁(公元前342—270年?)采用了这一假说。罗马作家留克利希阿斯(公元前99?-55年)在他的著名诗歌《论事物的本质》中对这一假说做了生动形象的介绍。 德谟克利特的学说未被亚里士多德接受,在中世纪受到了忽视,对现代科学没有什么影响。但是17世纪有几个包括艾萨克·牛顿在内的主要科学家支持过类似的学说。不过早期的原子学说都没有定量表达,也没有用于科学研究,最根本的是谁也没有看到哲学的假想和化学的严酷事实之间存在的联系。 这就是道尔顿的贡献所在。他提出了一个明了的定量学说,可以用来解释化学实验,并经受住了实验室的精确检验。 虽然道尔顿的术语与我们现在使用的稍有不同,但是却清楚地表述了原子、分子、元素等概念。他明确指出;虽然世界上原子的总数目相当之大,但是不同原子种类的数目却是非常之小(他的原著中列出20种元素即20种原子,今天所知道的元素有一百多种)。 虽然不同种类的原子有不同的重量,但是道尔顿认为任何两个同类原子的所有性质包括重量都相同。道尔顿在他的书中列出了一张各种不同类原子的相对重量表──有关这方面的第一张表,是定量原子学说的一个重要特征。 道尔顿还明确地指出,任何相同化合物的两个分子都是由相同原子组成的(例如,每个氧化亚氮都是由两个氮原子和一个氧原子组成的)。由此可推出一种已知的化合物──不管是由什么方法配制或在哪里发现的──总含有相同的元素,而且这些元素之间的重量比完全一样。这就是约瑟夫·路易斯·普劳特几年前在实验中发现的“定比定律”。 道尔顿的学说非常具有说服力,不到二十年的时间就为大多数科学家所采纳。而且化学家按照书中所提出的方案行事:准确地确定出相对原子重量和每种分子的原子数;定量分析化合物。当然这个方案已取得彻底的成功。 原子假说的重要性是不易被夸大的。它是我们认识化学的主要学说,而且在很大程度上是现代物理学的一个不可缺少的序幕。只是因为在道尔顿以前就有人经常讨论原子论,所以他在此册中的名次并不很高 14.思考题 (1)色盲症又叫“道尔顿症”,为什么? (2)做为一个有多方面成就的科学家,道尔顿具有哪些我们值得学习的品质?     第四节  “解开遗传之谜的人”——克里克 克里克于1916年6月8日出生在英国的北汉普顿。上大学后克里克主修物理,二战中断了他的学术研究,他被分配到英国海军制造水雷。二战后克里克大量阅读各学科书籍,对“生物与非生物的区别”产生了浓厚兴趣,开始自修生物学。1947年从海军退役后克里克进入剑桥大学,不久顺利进入卡文迪什实验室的医学研究理事会,攻读生物学博士。1951年,克里克与沃森在卡文迪什实验室相识。两人在一起常常争论不休,却又彼此钦敬,引为知己。他们很快达成一致,认定解决DNA分子结构问题是打开遗传之谜的关键。 1.生平 弗朗西斯·哈里·康普顿·克里克(Francis Harry Compton Crick 1916.6.8——2004.7.28)生于英格兰中南部一个郡的首府北安普敦。小时酷爱物理学。1934年中学毕业后,他考入伦敦大学物理系,3年后大学毕业,随即攻读博士学位。然而,1939年爆发的第二次世界大战中断了他的学业,他进入海军部门研究鱼雷,也没有什么成就。待战争结束,步入"而立之年"的克里克在事业上仍一事无成。1950年,也就是他34岁时考入剑桥大学物理系攻读研究生学位,想在著名的卡文迪什实验室研究基本粒子。 这时,克里克读到著名物理学家薛定谔的一本书《生命是什么》,书中预言一个生物学研究的新纪元即将开始,并指出生物问题最终要靠物理学和化学去说明,而且很可能从生物学研究中发现新的物理学定律。克里克深信自己的物理学知识有助于生物学的研究,但化学知识缺乏,于是开始发愤攻读有机化学、X射线衍射理论和技术,准备探索蛋白质结构问题。 1951年,美国一位23岁的生物学博士沃森来到卡文迪许实验室,他也受到薛定谔《生命是什么》的影响。克里克同他一见如故,开始了对遗传物质脱氧核糖核酸DNA分子结构的合作研究。他们虽然性格相左,但在事业上志同道合。沃森生物学基础扎实,训练有素;克里克则凭借物理学优势,又不受传统生物学观念束缚,常以一种全新的视角思考问题。他们二人优势互补,取长补短,并善予吸收和借鉴当时也在研究DNA分子结构的鲍林、威尔金斯和弗兰克林等人的成果,结果经不足两年时间的努力便完成了DNA分子的双螺旋结构模型。而且,克里克以其深邃的科学洞察力,不顾沃森的犹豫态度,坚持在他们合作的第一篇论文中加上“DNA的特定配对原则,立即使人联想到遗传物质可能有的复制机制”这句话,使他们不仅发现了DNA的分子结构,而且丛结构与功能的角度作出了解释。 1962年,46岁的克里克同沃森、威尔金斯一道荣获诺贝尔生物学或医学奖。 后来,克里克又单独首次提出蛋白质合成的中心法则,即遗传密码的走向是:DNA→RNA→蛋白质。他在遗传密码的比例和翻译机制的研究方面也做出了贡献。1977年,克里克离开了剑桥,前往加州圣地亚哥的索尔克研究院担任教授。 2004年7月28日深夜,弗朗西斯·克里克在与结肠癌进行了长时间的搏斗之后,在加州圣地亚哥的桑顿医院里逝世,享年88岁。 2.个人履历 在读研究生时,专门进行水的粘度研究。可是克里克觉得大学所学的物理知识已经过时,于是就自学有关量子学的初步知识。第二次世界大战爆发后被迫中断研究生的学业。战争期间克里克从事英国海军制造磁性水雷的研究工作。战争结束后,他依然为海军工作,但他清楚不会也不愿意一辈子去设计武器设备。问题是将来干什么呢?最后决定投身生命科学的研究。他喜欢阅读、思考、谈论生命科学中的最新发现。克里克发现“你经常谈论的事情就是你所感兴趣的东西”。为了追求他所感兴趣的东西,克里克访问了多个实验室和科学家,最后决定留在了斯特兰奇韦斯实验室。在两年不到的时间里,研究磁场对粗纤维原细胞的作用。1947年,由于有生物学研究的经验,克里克进入了剑桥大学的卡文迪什实验室工作。克里克的研究方向是蛋白质的x射线衍射。1951年克里克与沃森相遇,虽然克里克比沃森大12岁,却有一见如故的感觉。在沃森离开卡文迪什实验室之前,他们共同完成了一个伟大的成就,那就是揭开了DNA结构之谜。他们俩人利用获得的x射线衍射实验的结果建构了DNA的精确模型,并于1953年4月在《自然》科学杂志上将他们的成果公之于众。其中还有一件有趣的事,他们是通过掷硬币的方式来决定署名的次序的。1962年弗朗西斯?克里克、詹姆斯·沃森和默里斯·威尔金斯共同获得诺贝尔生理和医学奖。 自从DNA的双螺旋结构发现后,还有许多问题等待解决。例如:DNA如何控制蛋白质的合成?克里克和其他科学家包括沃森在内继续进行研究。他们都是“RNA俱乐部”的成员,这个俱乐部的宗旨是:揭开RNA结构之谜,并且能够明白它是如何建造蛋白质的。他们把注意力集中在“中心法则”问题上。遵循这个法则DNA是遗传信息的载体,RNA起着桥梁的作用,它可以把遗传信息从细胞核中传至制造蛋白质的细胞质中。这个理论中的RNA的译码问题一直处于讨论和研究之中,直到1961年克里克和悉尼?不雷诺(Sydney Brenner)提供了“三联体”密码在解读遗传物质方面的作用的有关遗传证据后,终于得到了解决。 在克里克工作的大部分时间里,他一直在剑桥大学为“医学研究委员会”工作。1976年克里克前往美国任加州沙克研究所教授,进行神经生物学研究。1988年他在《疯狂的探索》(What Mad Pursuit)一书中写下了自己的亲身经历“我看科学发现”(A Personal View of Scientific Discovery)。 克里克被人们认为是一位才思敏捷,具有英国式幽默的性格。他每天为保持健康坚持游泳,当然总忘不了谈谈有关科学的话题。 3.个人著作 克里克的主要著作有 《狂热的追求--科学发现之我见》(What Mad Pursuit : A Personal View of Scientific Discovery),《论分子与人》, 《生命 : 起源和本质》(Life Itsel f: Its Origin and Nature), 《惊人的假说--灵魂的科学探索》 (The Astonishing Hypothesis--The Scientific Search For the Soul)等。     第五讲  分子遗传学的奠基人——沃森 1.生平: 詹姆斯.杜威.沃森,一九二八年四月六日生于美国芝加哥,由于提出DNA的双螺旋结构而获得一九六二年诺贝尔生理学或医学奖,被称谓DNA之父。美国生物学家。美国科学院院士。   美国生物学家。美国科学院院士。1928年4月6日生于芝加哥。1947年毕业于芝加哥大学,获学士学位,后进印第安纳大学研究生院深造,1950年获博士学位后去丹麦哥本哈根大学从事噬菌体的研究,1951~1953年在英国剑桥大学卡文迪什实验室进修,1953年回国,1953~1955年在加州理工大学工作,1955年去哈佛大学执教,先后任助教和副教授,1961年升为教授。在哈佛期间,主要从事蛋白质生物合成的研究。1968年起任纽约长岛冷泉港实验室主任,主要从事肿瘤方面的研究。1951~1953年在英国期间,他和英国生物学家F.H.C.克里克合作,提出了DNA的双螺旋结构学说。这个学说不但阐明了DNA的基本结构,并且为一个DNA分子如何复制成两个结构相同DNA分子以及DNA怎样传递生物体的遗传信息提供了合理的说明。它被认为是生物科学中具有革命性的发现,是20世纪最重要的科学成就之一。由于提出DNA的双螺旋模型学说,沃森和克里克及M.H.F.威尔金斯一起获得了1962年诺贝尔生理学或医学奖。著有《基因的分子生物学》、《双螺旋》等书。此外,他还获得了许多科学奖和不少大学的荣誉学位。 2. DNA双螺旋模型的发现历程 DNA双螺旋模型提出者沃森(左)和克里克 2.1三个实验室的竞争 20世纪40年代末和50年代初,在DNA被确认为遗传物质之后,生物学家   们不得不面临着一个难题:DNA应该有什么样的结构,才能担当遗传的重任?它必须能够携带遗传信息,能够自我复制传递遗传信息,能够让遗传信息得到表达以控制细胞活动,并且能够突变并保留突变。这4点,缺一不可,如何建构一个DNA分子模型解释这一切? 当时主要有三个实验室几乎同时在研究DNA分子模型。第一个实验室是伦敦国王学院的威尔金斯、弗兰克林实验室,他们用X射线衍射法研究DNA的晶体结构。当X射线照射到生物大分子的晶体时,晶格中的原子或分子会使射线发生偏转,根据得到的衍射图像,可以推测分子大致的结构和形状。第二个实验室是加州理工学院的大化学家莱纳斯·鲍林(Linus Pauling)实验室。在此之前,鲍林已发现了蛋白质的a螺旋结构。第三个则是个非正式的研究小组,事实上他们可说是不务正业。23岁的年轻的遗传学家沃森于1951年从美国到剑桥大学做博士后时,虽然其真实意图是要研究DNA分子结构,挂着的课题项目却是研究烟草花叶病毒。比他年长12岁的克里克当时正在做博士论文,论文题目是“多肽和蛋白质:X射线研究”。沃森说服与他分享同一个办公室的克里克一起研究DNA分子模型,他需要克里克在X射线晶体衍射学方面的知识。他们从1951年10月开始拼凑模型,几经尝试,终于在1953年3月获得了正确的模型。关于这三个实验室如何明争暗斗,互相竞争,由于沃森一本风靡全球的自传《双螺旋》而广为人知。值得探讨的一个问题是:为什么沃森和克里克既不像威尔金斯和弗兰克林那样拥有第一手的实验资料,又不像鲍林那样有建构分子模型的丰富经验(他们两个人都是第一次建构分子模型),却能在这场竞赛中获胜? 这些人中,除了沃森,都不是遗传学家,而是物理学家或化学家。威尔金斯虽然在1950年最早研究DNA的晶体结构,当时却对DNA究竟在细胞中干什么一无所知,在1951年才觉得DNA可能参与了核蛋白所控制的遗传。弗兰克林也不了解DNA在生物细胞中的重要性。鲍林研究DNA分子,则纯属偶然。他在1951年11月的《美国化学学会杂志》上看到一篇核酸结构的论文,觉得荒唐可笑,为了反驳这篇论文,才着手建立DNA分子模型。他是把DNA分子当作化合物,而不是遗传物质来研究的。这两个研究小组完全根据晶体衍射图建构模型,鲍林甚至根据的是30年代拍摄的模糊不清的衍射照片。不理解DNA的生物学功能,单纯根据晶体衍射图,有太多的可能性供选择,是很难得出正确的模型的。 2.2坚信DNA为遗传物质 沃森在1951年到剑桥之前,曾经做过用同位素标记追踪噬菌体DNA的实验,坚信DNA就是遗传物质。据他的回忆,他到剑桥后发现克里克也是“知道DNA比蛋白质更为重要的人”。但是按克里克本人的说法,他当时对DNA所知不多,并未觉得它在遗传上比蛋白质更重要,只是认为DNA作为与核蛋白结合的物质,值得研究。对一名研究生来说,确定一种未知分子的结构,就是一个值得一试的课题。在确信了DNA是遗传物质之后,还必须理解遗传物质需要什么样的性质才能发挥基因的功能。像克里克和威尔金斯,沃森后来也强调薛定谔的《生命是什么?》一书对他的重要影响,他甚至说他在芝加哥大学时读了这本书之后,就立志要破解基因的奥秘。如果这是真的,我们就很难明白,为什么沃森向印第安那大学申请研究生时,申请的是鸟类学。由于印第安那大学动物系没有鸟类学专业,在系主任的建议下,沃森才转而从事遗传学研究。当时大遗传学家赫尔曼·缪勒(Hermann Muller)恰好正在印第安那大学任教授,沃森不仅上过缪勒关于“突变和基因”的课(分数得A),而且考虑过要当他的研究生。但觉得缪勒研究的果蝇在遗传学上已过了辉煌时期,才改拜研究噬菌体遗传的萨尔瓦多·卢里亚(Salvador Luria)为师。但是,缪勒关于遗传物质必须具有自催化、异催化和突变三重性的观念,想必对沃森有深刻的影响。正是因为沃森和克里克坚信DNA是遗传物质,并且理解遗传物质应该有什么样的特性,才能根据如此少的数据,做出如此重大的发现。  他们根据的数据仅有三条:第一条是当时已广为人知的,即DNA由6种小分子组成:脱氧核糖,磷酸和4种碱基(A、G、T、C),由这些小分子组成了4种核苷酸,这4种核苷酸组成了DNA.第二条证据是最新的,弗兰克林得到的衍射照片表明,DNA是由两条长链组成的双螺旋,宽度为20埃。第三条证据是最为关键的。美国生物化学家埃尔文·查戈夫(Erwin Chargaff)测定DNA的分子组成,发现DNA中的4种碱基的含量并不是传统认为的等量的,虽然在不同物种中4种碱基的含量不同,但是A和T的含量总是相等,G和C的含量也相等。 2.3得到正确模型 查加夫早在1950年就已发布了这个重要结果,但奇怪的是,研究DNA分子结构的这三个实验室都将它忽略了。甚至在查加夫1951年春天亲访剑桥,与沃森和克里克见面后,沃森和克里克对他的结果也不加重视。在沃森和克里克终于意识到查加夫比值的重要性,并请剑桥的青年数学家约翰·格里菲斯(John Griffith)计算出A吸引T,G吸引C,A+T的宽度与G+C的宽度相等之后,很快就拼凑出了DNA分子的正确模型。 沃森和克里克在1953年4月25日的《自然》杂志上以1000多字和一幅插图的短文公布了他们的发现  。在论文中,沃森和克里克以谦逊的笔调,暗示了这个结构模型在遗传上的重要性:“我们并非没有注意到,我们所推测的特殊配对立即暗示了遗传物质的复制机理。”在随后发表的论文中,沃森和克里克详细地说明了DNA双螺旋模型对遗传学研究的重大意义:一、它能够说明遗传物质的自我复制。这个“半保留复制”的设想后来被马修·麦赛尔逊(Matthew Meselson)和富兰克林·斯塔勒(Franklin W.Stahl)用同位素追踪实验证实。二、它能够说明遗传物质是如何携带遗传信息的。三、它能够说明基因是如何突变的。基因突变是由于碱基序列发生了变化,这样的变化可以通过复制而得到保留。 但是遗传物质的第四个特征,即遗传信息怎样得到表达以控制细胞活动呢?这个模型无法解释,沃森和克里克当时也公开承认他们不知道DNA如何能“对细胞有高度特殊的作用”。不过,这时,基因的主要功能是控制蛋白质的合成,这种观点已成为一个共识。那么基因又是如何控制蛋白质的合成呢?有没有可能以DNA为模板,直接在DNA上面将氨基酸连接成蛋白质?在沃森和克里克提出DNA双螺旋模型后的一段时间内,即有人如此假设,认为DNA结构中,在不同的碱基对之间形成形状不同的“窟窿”,不同的氨基酸插在这些窟窿中,就能连成特定序列的蛋白质。但是这个假说,面临着一大难题:染色体DNA存在于细胞核中,而绝大多数蛋白质都在细胞质中,细胞核和细胞质由大分子无法通过的核膜隔离开,如果由DNA直接合成蛋白质,蛋白质无法跑到细胞质。另一类核酸RNA倒是主要存在于细胞质中。RNA和DNA的成分很相似,只有两点不同,它有核糖而没有脱氧核糖,有尿嘧啶(U)而没有胸腺嘧啶(T)。早在1952年,在提出DNA双螺旋模型之前,沃森就已设想遗传信息的传递途径是由DNA传到RNA,再由RNA传到蛋白质。在1953~1954年间,沃森进一步思考了这个问题。他认为在基因表达时,DNA从细胞核转移到了细胞质,其脱氧核糖转变成核糖,变成了双链RNA,然后再以碱基对之间的窟窿为模板合成蛋白质。这个过于离奇的设想在提交发表之前被克里克否决了。克里克指出,DNA和RNA本身都不可能直接充当连接氨基酸的模板。遗传信息仅仅体现在DNA的碱基序列上,还需要一种连接物将碱基序列和氨基酸连接起来。这个“连接物假说”,很快就被实验证实了。 1958年,克里克提出了两个学说,奠定了分子遗传学的理论基础。第一个学说是“序列假说”,它认为一段核酸的特殊性完全由它的碱基序列所决定,碱基序列编码一个特定蛋白质的氨基酸序列,蛋白质的氨基酸序列决定了蛋白质的三维结构。第二个学说是“中心法则”,遗传信息只能从核酸传递给核酸,或核酸传递给蛋白质,而不能从蛋白质传递给蛋白质,或从蛋白质传回核酸。沃森后来把中心法则更明确地表示为遗传信息只能从DNA传到RNA,再由RNA传到蛋白质,以致在1970年发现了病毒中存在由RNA合成DNA的反转录现象后,人们都说中心法则需要修正,要加一条遗传信息也能从RNA传到DNA.事实上,根据克里克原来的说法,中心法则并无修正的必要。 碱基序列是如何编码氨基酸的呢?克里克在这个破译这个遗传密码的问题上也做出了重大的贡献。组成蛋白质的氨基酸有20种,而碱基只有4种,显然,不可能由1个碱基编码1个氨基酸。如果由2个碱基编码1个氨基酸,只有16种(4的2次方)组合,也还不够。因此,至少由3个碱基编码1个氨基酸,共有64种组合,才能满足需要。1961年,克里克等人在噬菌体T4中用遗传学方法证明了蛋白质中1个氨基酸的顺序是由3个碱基编码的(称为1个密码子)。同一年,两位美国分子遗传学家马歇尔·尼伦伯格(Marshall Nirenberg)和约翰·马特哈伊(John Matthaei)破解了第一个密码子。到1966年,全部64个密码子(包括3个合成终止信号)被鉴定出来。作为所有生物来自同一个祖先的证据之一,密码子在所有生物中都是基本相同的。人类从此有了一张破解遗传奥秘的密码表。 DNA双螺旋模型(包括中心法则)的发现,是20世纪最为重大的科学发现之一,也是生物学历史上惟一可与达尔文进化论相比的最重大的发现,它与自然选择一起,统一了生物学的大概念,标志着分子遗传学的诞生。这门综合了遗传学、生物化学、生物物理和信息学,主宰了生物学所有学科研究的新生学科的诞生,是许多人共同奋斗的结果,而克里克、威尔金斯、弗兰克林和沃森,特别是克里克,就是其中最为杰出的英雄。 3.沃森的人生历程 沃森出生于美国芝加哥。孩提时代就非常聪明好学,他有一个口头禅就是“为什么?”,往往简单的回答还不能满足他的要求。他通过阅读《世界年鉴》记住了大量的知识,因此在参加的一次广播节目比赛中获得“天才儿童”的称号,而赢得100美元的奖励。他用这些钱买了一个双筒望远镜,专门用它来观察鸟。这也是他和爸爸的共同爱好。 由于有异常天赋,沃森15岁时就进入芝加哥大学就读。在大学的学习中,凡是他喜欢的课程就学得好,例如《生物学》,《动物学》成绩特别突出。而不喜欢的课程就不怎么样了。他曾打算以后能读研究生,专门学习如何成为一名“自然历史博物馆”中鸟类馆的馆长。 在大学高年级时,沃森阅读了一本艾尔文·薛定谔的书《生命是什么?》。他深深地被控制生命的奥秘的基因和染色体吸引住了。当S·卢里亚(一位从事噬菌体研究的先驱者)成为他的博士生导师时,沃森就有了很好的机会来从事这方面的研究了。 1950年完成博士学业后,沃森来到了欧洲。先是在丹麦的哥本哈根工作,后来就加入著名的英国剑桥大学的卡文迪什实验室工作。从那时起,沃森知道DNA是揭开生物奥秘的关键。他下决心一定要解决DNA的结构问题。他很幸运能和弗朗西斯·克里克共事。尽管彼此的工作内容不同,但两人对DNA的结构都非常感兴趣。当他们终于在1953年建构出第一个DNA的精确模型时,完成了被认为是至今为止科学上最伟大的发现之一。 1962年,沃森与克里克,偕同威尔金斯共享诺贝尔生理或医学奖。莫里斯·威尔金斯和罗莎琳德·富兰克林提供了有关DNA结构的必要数据。沃森为此专门写了一本书《双螺旋——发现DNA结构的故事》,于1968年发表。这本书是首次采用谈话的形式描述进行科学发现的详细过程,一直畅销不衰。 1956沃森到哈佛大学任生物学的助理教授。在那里他的研究重点是RNA和RNA在基因信息传递中所起的作用。1976年沃森担任美国冷泉港实验室主任。沃森使冷泉港实验室成为世界上最好的实验室之一,该实验室主要从事肿瘤、神经生物学和分子遗传学的研究。 沃森在生物科学的发展中起了非常大的作用,例如在攻克癌症研究上,在重组DNA技术的应用上等等。他还是人类基因组计划的倡导者,1988年至1993年曾担任人类基因组计划的主持人。 沃森另一个感兴趣的问题就是教育,他的第一本教科书《基因的分子生物学》为生物学课本提供了新的标准。随后陆续出版了《细胞分子生物学》、《重组DNA》。他还积极探索利用多媒体进行教育的方法,并且通过互联网设立DNA学习中心,这一中心也成为冷泉港实验室的教育助手。 沃森被许多人描述为:才华横溢、直言不讳、性格怪异。他知识渊博而不迂腐。精力非常旺盛,从学生时代开始他就很喜欢打网球。每天都坚持打一会儿网球。 4.思考题: (1)通过学习,你对分子遗传学有了哪些更深刻的认识?  (2)在多个实验室的竞争中,为什么沃森可以取得最后的胜利?第六讲   “杂交水稻之父——袁隆平 1.个人主要简历: 袁隆平,男,1930年9月7日农历庚午年七月十五日 ,生于北平(今北京),汉族,江西省德安县人,无党派人士,现在居住在湖南长沙。他是中国杂交水稻育种专家,中国工程院院士,被誉为“杂交水稻之父”。现年89岁。 从1964年开始,袁隆平研究杂交水稻,1973年实现三系配套,1974年育成第一个杂交水稻强优组合南优2号,1975年研制成功杂交水稻种植技术,从而为大面积推广杂交水稻奠定了基础。({袁隆平的杂交稻研究,在中国国内是具有开创性的,但是世界上首次成功的水稻杂交是由美国人Henry hank Beachell在1963年于印度尼西亚完成的,1966年在IRRI,菲律宾国际水稻研究所,培育出奇迹稻IR8。}——请支持者列出引用证明。)袁隆平的杂交稻研究,在中国国内是具有开创性的,不过并非世界首创,日本新城长友在1965年得到粳稻的三系配套,但未能用于生产。 1980-1981年,袁隆平赴美任国际水稻研究所技术指导。1982年任全国杂交水稻专家顾问组副组长。1985年提出杂交水稻育种的战略设想,为杂交水稻的进一步发展指明了方向。1987年任863计划两系杂交水稻专题的责任专家。1991年受聘联合国粮农组织国际首席顾问。1995年被选为中国工程院院士。1995年研制成功两系杂交水稻,1997年提出超级杂交稻育种技术路线,2000年实现了农业部制定的中国超级稻育种的第一期目标,2004年提前一年实现了超级稻第二期目标。 从1971年至今,他任湖南农业科学院研究员,并任湖南省政协副主席、全国政协常委、国家杂交水稻工程技术研究中心主任。 他先后出版中、英文专著6部,发表论文60余篇。 荣誉 他先后获得“国家特等发明奖”、“首届国家最高科学技术奖”等多项国内奖项和联合国“科学奖”、“沃尔夫奖”、“世界粮食奖”等11项国际大奖,并在2006年当选美国科学院院士。2010年4月,荣登“2010中国心灵富豪榜首富榜”。 2.探索杂交稻的历程  契机 1960年袁隆平从一些学报上获悉杂交高粱、杂交玉米、无籽西瓜等,都已广泛应用于国内外生产中。这使袁隆平认识到:遗传学家孟德尔、摩尔根及其追随者们提出的基因分离、自由组合和连锁互换等规律对作物育种有着非常重要的意义。于是,袁隆平跳出了无性杂交学说圈,开始进行水稻的有性杂交试验。 1960年7月,他在早稻常规品种试验田里,发现了一株与众不同的水稻植株。第二年春天,他把这株变异株的种子播到试验田里,结果证明了上一年发现的那个“鹤立鸡群”的稻株,是地地道道的“天然杂交稻”。他想:既然自然界客观存在着“天然杂交稻”,只要我们能探索其中的规律与奥秘,就一定可以按照我们的要求,培育出人工杂交稻来,从而利用其杂交优势,提高水稻的产量。这样,袁隆平从实践及推理中突破了水稻为自花传粉植物而无杂种优势的传统观念的束缚。于是,袁隆平立即把精力转到培育人工杂交水稻这一崭新课题上来。 在1964年到1965年两年的水稻开花季节里,他和助手们每天头顶烈日,脚踩烂泥,低头弯腰,终于在稻田里找到了6株天然雄性不育的植株。经过两个春秋的观察试验,对水稻雄性不育材料有了较丰富的认识,他根据所积累的科学数据,撰写成了论文《水稻的雄性不孕性》,发表在1966年第17卷第4期《科学通报》上。这是国内第一次论述水稻雄性不育性的论文,不仅详尽叙述水稻雄性不育株的特点,并就当时发现的材料区分为无花粉、花粉败育和部分雄性不育三种类型。从1964年发现“天然雄性不育株”算起,袁隆平和助手们整整花了6年时间,先后用1000多个品种,做了3000多个杂交组合,仍然没有培育出不育株率和不育度都达到100%的不育系来。 转机 袁隆平总结了6年来的经验教训,并根据自己观察到的不育现象,认识到必须跳出栽培稻的小圈子,重新选用亲本材料,提出利用“远缘的野生稻与栽培稻杂交”的新设想。在这一思想指导下,袁隆平带领助手李必湖于1970年11月23日,在海南岛的普通野生稻群落中,发现一株雄花败育株,并用广场矮、京引66等品种测交,发现其对野败不育株有保持能力,这就为培育水稻不育系和随后的“三系”配套打开了突破口,给杂交稻研究带来了新的转机。 是将“野败”这一珍贵材料封闭起来,自己关起门来研究,还是发动更多的科技人员协作攻关呢?在这个重大的原则问题上,袁隆平毫不含糊、毫无保留地及时向全国育种专家和技术人员通报了他们的最新发现,并慷慨地把历尽艰辛才发现的“野败”奉献出来,分送给有关单位进行研究,协作攻克“三系”配套关。 在研究水稻的十多个春秋里,袁隆平经历了一次又一次的失败,熬过了一次又一次的挫折,经受了一次又一次的打击。“十年动乱”几乎断送了他的全部试验成果,还好,虽然那些水稻坏了,可是袁隆平的助手事先藏了几株雄性水稻。 1972年,农业部把杂交稻列为全国重点科研项目,组成了全国范围的攻关协作网。1973年,广大科技人员在突破“不育系”和“保持系”的基础上,选用1000多个品种进行测交筛选,找到了1000多个具有恢复能力的品种。张先程、袁隆平等率先找到了一批以IR24为代表的优势强、花粉量大、恢复度在90%以上的“恢复系”。 1973年10月,袁隆平发表了题为《利用野败选育三系的进展》的论文,正式宣告我国籼型杂交水稻“三系”配套成功。这是我国水稻育种的一个重大突破。紧接着,他和同事们又相继攻克了杂种“优势关”和“制种关”,为水稻杂种优势利用铺平了道路。 突破 20世纪90年代后期,美国学者布朗抛出“中国威胁论”,撰文说到21世纪30年代,中国人口将达到16亿,到时谁来养活中国,谁来拯救由此引发的全球性粮食短缺和动荡危机?这时,袁隆平向世界宣布:“中国完全能解决自己的吃饭问题,中国还能帮助世界人民解决吃饭问题”。其实,袁隆平早有此虑。早在1986年,就在其论文《杂交水稻的育种战略》中提出将杂交稻的育种从选育方法上分为三系法、两系法和一系法三个发展阶段,即育种程序朝着由繁至简且效率越来越高的方向发展;从杂种优势水平的利用上分为品种间、亚种间和远缘杂种优势的利用三个发展阶段,即优势利用朝着越来越强的方向发展。根据这一设想,杂交水稻每进入一个新阶段都是一次新突破,都将把水稻产量推向一个更高的水平。1995年8月,袁隆平郑重宣布:我国历经9年的两系法杂交水稻研究已取得突破性进展,可以在生产上大面积推广。正如袁隆平在育种战略上所设想的,两系法杂交水稻确实表现出更好的增产效果,普遍比同期的三系杂交稻每公顷增产750-1500公斤,且米质有了较大的提高。至今,在生产示范中,全国已累计种植两系杂交水稻1800余万亩。目前,国家“863”计划已将培矮系列组合作为两系法杂交水稻先锋组合,加大力度在全国推广。 1998年8月,袁隆平又向新的制高点发起冲击。他向朱总理提出选育超级杂交水稻的研究课题,朱总理闻讯后非常高兴,当即划拨1000万元予以支持,袁隆平为此深受鼓舞。 在海南三亚农场基地,袁隆平率领着一支由全国十多个省、区成员单位参加的协作攻关大军,日夜奋战,攻克了两系法杂交水稻难关。经过近一年的艰苦努力,超级杂交稻在小面积试种获得成功,有关专家对48亩实验田的超级杂交水稻晚稻的实测结果表明:水稻稻谷结实率达95%以上,稻谷千粒重达27%以上,每亩高产847公斤。 这表明“杂交水稻之父” 袁隆平又取得“四大突破”:目前超级杂交水稻晚稻亩产量高;稻谷结实率高;稻谷千粒重高;筛选出适合华南地区种植的两个中国新型香米新品种。在场的专家和科技人员对这位卓越科学家取得的新成功而欣喜不已。这标志中国超级杂交稻育种研究再次超越自我,继续领跑世界。目前,超级杂交稻正走向大面积试种推广中。 “野败” 1970年秋季,袁隆平带领他的学生李必湖、尹华奇来到海南岛崖县南江农场进行研究试验,向该场技术员与工人调查野生稻分布情况。11月23日上午,该场技术员冯克珊与李必湖在南红农场与三亚机场公路的铁路桥边的水坑沼泽地段,找到了一片约0.3亩面积的普通野生稻。当时正值野生稻开花之际,因为李必湖对水稻雄性不育株有很深的感性知识,他像当年导师袁隆平寻找不育株一样,在野生稻群中一株一株地仔细观察。奇迹终于出现了!就在他们找到野生稻之后20分钟左右,李必湖和冯克珊发现3个雄花异常的野生稻穗。他们惊喜交加走近野生稻雄花异常稻株,进一步观察发现这3个稻穗生长于同一个稻蔸上,由此初步推断为由一粒种子生长起来的不同分蘖。除这3个稻穗以外,还有大量的匍匐于水面生长的后生分蘖。 为了弄清这蔸野生稻不育株产生的原因及其研究利用价值,他们将它连根拔起,搬回试验基地进行研究,并命名“野败”。并用广场矮、京引66等品种测交,发现其对野败不育株有保持能力,这就为培育水稻不育系和随后的“三系”配套打开了突破口,给杂交稻研究带来了新的转机。他们在考虑是将“野败”这一珍贵材料封闭起来,自己关起门来研究,还是发动更多的科技人员协作攻关呢?在这个重大的原则问题上,袁隆平毫不含糊、毫无保留地及时向全国育种专家和技术人员通报了他们的最新发现,并慷慨地把历尽艰辛才发现的“野败”奉献出来,分送给有关单位进行研究,协作攻克“三系”配套关。 1972年,农业部把杂交稻列为全国重点科研项目,组成了全国范围的攻关协作网。1973年,广大科技人员在突破“不育系”和“保持系”的基础上,选用1000多个品种进行测交筛选,找到了1000多个具有恢复能力的品种。张先程、袁隆平等率先找到了一批以IR24为代表的优势强、花粉量大、恢复度在90%以上的“恢复系”。 3.高科情怀   杂交稻之父 以史为鉴之七十年代:袁隆平——建国以来贡献最大的农学家 。 据老一辈说,真正重新吃饱饭,是在七十年代末,以前的稻子是高高的,风一吹就倒,换了矮水稻以后,粮食真是翻了出来。报纸上曾引述农民的话说:“我们吃饱饭,靠的是两‘平’,邓小平和袁隆平。”袁隆平的水稻南优2号,比以前的水稻单产增产20%,于1973年研究成功,1976年开始推广。八十年代,国际组织给他的奖项多得像米粒一样。中国有九亿农民,他一个人,相当于干了两亿农民的活。有人预估,他的种子共创造效益5600亿美元。假设其中分零头给他,那么他的资产就会大致与世界首富卡洛斯·斯利姆·埃卢590亿美元相当。 那么袁隆平的真实情况是什么样的呢? 截至1998年,袁隆平的月工资才1600元。 由于他做人老实本分,1953年被分配到偏远落后的湘西雪峰山麓安江农校教书。在那里,才华横溢的袁隆平的职称一直没有提升,工资一直原地踏步,房子依旧窄小阴暗,向上爬的机会被他那些会拍领导马屁的同事抢走了。他唯一的幸运是研究水稻。这是大伙吃饭用的东西,属于文革中保护品种,他住的又偏远,灾难没降临到他头上。 1979年,美国圆环种子公司总经理威尔其惊叹中国的水稻成就,向中国农业部的官员咨询杂交水稻的发明人是谁,他要签约用高价向发明人申请专利使用权。对此,中国种子公司官员义正言辞地回答说,这个发明专利权属中国国家拥有,农业部种子公司就是代表国家享有这一权利的唯一代表,要探讨杂交水稻技术转让问题,无须再找“别人”。 1980年,圆环种子公司向中国种子公司支付当时可谓是天价的20万美元首期专利转让费,袁隆平一分未得。 1980年,为配合本次专利转让活动,袁隆平以专家身份出访美国做了四个月的技术指导。回国后,他所得的工资数千美元,被农业部悉数收缴,然后重新发给他每天20元人民币的出国补贴。 1981年,国家科委、农委重奖杂交水稻发明人10万元奖金。但单位转手分下来以后,袁隆平仅得5000元。 2000年12月11日,以袁隆平名字命名的“隆平高科(000998)”在深交所上市。 1960年罕见的天灾人祸,带来了严重的粮食饥荒,一个个蜡黄脸色的水肿病患者倒下了,……袁隆平的5尺之躯也直接经历了饥饿的痛苦。 袁隆平目睹了严酷的现实,他辗转反侧不能安睡。他想起旧社会,人民受统治阶级的剥削压迫,受战争的痛苦,缺衣少食,流离失所。今天,人民当家作主人,但仍未摆脱饥饿对人们的威胁。他决心努力发挥自己的才智,用学过的专业知识,尽快培育出亩产过800斤、1000斤、2000斤的水稻新品种,让粮食大幅度增产,用农业科学技术战胜饥饿。 袁隆平赞成这样一个公式:知识+汗水+灵感+机遇=成功。 4.杂交稻过关 1964年6月到1965年7月,他和妻子邓哲,又找到了6株雄性不育的植株。成熟时,分别采收了自然授粉的第一代雄性不育材料种子。经过两个春秋的试验和科学数据的分析整理,撰写出第一篇重要论文《水稻的雄性不育性》,发表在1966年《科学通报》第17卷第4期上。文中还预言,通过进一步选育,可以从中获得雄性不育系、保持系 (使后代保持雄性不育的性状)和恢复系 (恢复雄性可育能力),实现三系配套,使利用杂交水稻第一代优势成为可能,将会给农业生产带来大面积、大幅度的增产。这篇重要论文的发表,被一些同行们认为是“吹响了第二次绿色革命”的进军号角。 又经过8年历经磨难的“过五关”(提高雄性不育率关、三系配套关、育性稳定关、杂交优势关、繁殖制种关),到1974年配制种子成功,并组织了优势鉴定。1975年又在湖南省委、省政府的支持下,获大面积制种成功,为次年大面积推广作好了种子准备,使该项研究成果进入大面积推广阶段。 1975年冬,国务院作出了迅速扩大试种和大量推广杂交水稻的决定,国家投入了大量人力、物力、财力,一年三代地进行繁殖制种,以最快的速度推广。1976年定点示范208万亩,在全国范围开始应用于生产,到1988年全国杂交稻面积1.94亿亩,占水稻面积的39.6%,而总产量占18.5%。10年全国累计种植杂交稻面积12.56亿亩,累计增产稻谷1000亿公斤以上,增加总产值280亿元,取得了巨大的经济效益和社会效益。群众交口称赞靠两“平”解决了吃饭问题,一靠党中央政策的高水平,二靠袁隆平的杂交稻,人们用朴实的语言,说出了亿万中国农民的心里话。 随着杂交水稻的培育成功和在全国大面积推广,袁隆平名声大震。在成绩和荣誉面前,袁隆平公开声称现阶段培育的杂交稻的缺点是“三个有余、三个不足”,即“前劲有余、后劲不足;分蘖有余,成穗不足;穗大有余,结实不足”,并组织助手们,从育种与栽培两个方面,采取措施加以解决。 20世纪80年代初期,面对世界性的饥荒,袁隆平心中再一次萌发了一个惊人的设想,大胆提出了杂交水稻超高产育种的课题,试图解决更大范围内的饥饿问题。 1985年,袁隆平以强烈的责任感发表了《杂交水稻超高产育种探讨》一文,提出了选育强优势超高产组合的四个途径,其中花力气最大的是培育核质杂种。可是多年的育种实践,却没有产生出符合生产要求的组合。他便果断迅速地从核质杂种研究中跳了出来,向新的希望更大的研究领域去探索。 袁隆平凭着丰富的想象、敏锐的直觉和大胆的创造精神,认真总结了百年农作物育种史和20年“三系杂交稻”育种经验,以及他所掌握的丰富的育种材料,于1986年10月提出了“杂交水稻育种的战略设想”,高瞻远瞩地设想了杂交水稻的二个战略发展阶段,即三系法为主的器种间杂种优势利用;两系法为主的籼粳亚种杂种优势利用;一系法为主的远缘杂种优势利用。这是袁隆平杂交水稻理论发展的又一座新高峰。 在袁隆平的战略思想指引下,继湖北石明松1973年在晚粳农垦58自然群体中发现一株不育的光敏核不育材料之后,1987年7月16日,李必湖的助手邓华风,在安江农校籼稻三系育种材料中,找到一株光敏不育水稻。历经两年三代异地繁殖和观察,该材料农艺性状整齐一致,不育株率和不育度都达到了100%,不育期在安江稳定50天以上,并且育性转换明显和同步。这一新成果,为杂交水稻从“三系法”过渡到“两系法”开拓了新局面。关于水稻“无融合生殖”研究的进展,也使一系法远缘杂种优势利用研究迈出了可喜的一步。袁隆平对杂交水稻研究的前景,充满必胜信心。 随着杂交水稻在世界各国试验试种,杂交稻已引起世界范围的关注。袁隆平近年来,先后应邀到菲律宾、美国、日本、法国、英国、意大利、埃及、澳大利亚8个国家讲学、传授技术、参加学术会议或进行技术合作研究等国际性学术活动19次。杂交水稻推向世界,美国、日本、菲律宾、巴西、阿根廷等100多个国家纷纷引进杂交水稻。自1981年袁隆平的杂交水稻成果在国内获得建国以来第一个特等发明奖之后,从1985~1988年的短短4年内,又连续荣获了3个国际性科学大奖。国际水稻研究所所长、印度前农业部长斯瓦米纳森博士高度评价说:“我们把袁隆平先生称为‘杂交水稻之父’,因为他的成就不仅是中国的骄傲,也是世界的骄傲,他的成就给人类带来了福音。” 袁隆平,从湖南省偏僻的安江农校里走来,从一个山村中等农校的青年教师,成长为举世瞩目的名人,荣获了“杂交水稻之父”的称谓。杂交水稻研究事业方兴未艾,正朝着袁隆平新的战略设想的方向迅猛发展! 5.两个心愿 袁隆平有两个心愿:一是把“超级杂交稻”合成;二是让杂交稻走向世界。 这是袁隆平的心声,一种博大的爱。为了实现这个心愿,他从成绩与荣誉两个“包袱”中解脱出来,超然于名利之外,对于众多的头衔和兼职,能辞去的坚决辞去,能不参加的会议一般不参加,梦魂萦绕的只有杂交稻。他希望杂交水稻的研究成果不但能增强我们国家自己解决吃饭问题的能力,同时也为解决人类仍然面临的饥饿问题做出更大的贡献。因此,袁隆平把帮助其他国家发展杂交稻当作为人类谋幸福的崇高事业。他还受聘担任了联合国粮农组织的首席顾问。 “喜看稻菽千重浪,遍地英雄下夕烟。”袁隆平说:“我做过一个梦,梦见杂交水稻的茎秆像高粱一样高,穗子像扫帚一样大,稻谷像葡萄一样结得一串串,我和我的助手们一块在稻田里散步,在水稻下面乘凉 ” 满载着袁隆平的梦想与希望,杂交水稻在中国和世界的大地上播种和收获,创造着一个个神话般的奇迹。 世界杰出的农业经济学家唐·帕尔伯格写了一部名著,叫《走向丰衣足食的世界》书中写到“袁隆平为中国赢得了宝贵的时间,他增产的粮食实质上降低了人口增长率。他在农业科学的成就击败了饥饿的威胁。他正引导我们走向一个丰衣足食的世界。” 现在,已有20多个国家引种杂交稻,联合国粮农组织把在全球范围内推广杂交稻技术作为一项战略计划,90年代以来专门立项支持在世界一些产稻国家发展杂交水稻。袁隆平受聘为联合国粮农组织的首席顾问,这些年他每年都出国指导,还派出了许多专家担任顾问,多次赴印度、越南、缅甸、孟加拉等国指导,并为这些国家培训技术专家。从1981年至1998年,湖南杂交水稻研究中心共举办了38期国际杂交水稻培训班,培训了来自15个以上国家的100多各科技人员。 1998年,越南和印度种植面积已分别超过了10万公顷和20万顷,并且取得了每公顷增产1吨~2吨的效果。杂交水稻在解决世界饥饿问题上正日益显示出强大的生命力。现在,袁隆平久居长沙,其研究工作仍在继续。最近,在会见有关学者时,他对使用计算机数值算法计算最优化水稻的株型空间分布表示出浓厚的兴趣。 精神和品质: 1.创新,是中国杂交水稻第一人; 2.时刻关心人民,他解决了世界五分之一人口的温饱问题; 3.淡薄名利,如果他申请专利的话,或许他现在是中国最富有的人,可是他却把专利无私地贡献给国家; 4.对艺术的追求,他擅长小提琴,平时喜欢广博群书; 5.简朴,即使已经成为百万富翁,他的生活依旧简单; 6.热爱生活,有自己的追求。 最近一段时间,亦有部分民众、学者和官员建议中国政府推荐袁隆平为诺贝尔和平奖候选人。他们认为:“消除贫穷与饥饿才是最好的和平,以袁隆平为中国乃至于世界粮食事业做出的巨大贡献,完全有资格获得诺贝尔和平奖。” 6.思考题: (1)从袁隆平院士的杂交水稻的育种过程你学到了哪些经验?   (2)从袁隆平院士的身上,你学到哪些可贵的品质?你在以后的学习和工作中如何去践行这行可贵的品质?     第七讲  “生物进化的创始人”——拉马克 拉马克,法国博物学家。生物学伟大的奠基人之一,生物学一词是他发明的,最先提出生物进化的学说,是进化论的倡导者和先驱。他还是一个分类学家,林奈(Carl von linne' 1707~1778)的继承人。主要著作有《法国全境植物志》、《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》等。个人资料 1.主要成就 较早期的进化论者之一。生于皮卡第,卒于巴黎。 1.主要成就 伟大的生物学家,进化论的奠基人──达尔文于1859年出版了《物种起源》,提出了以自然选择为基础的进化学说,成为生物学史上的一个转折点。恩格斯指出它是19世纪自然科学的三大发现之一。因此达尔文的进化论已举世瞩目。但拉马克早于达尔文诞生之前(1809年)就在《动物学哲学》里提出了生物进化的学说,在进化学说史上发生过重大的影响,为达尔文的进化论产生提供了一定的理论基础则鲜为人知。 2.人物生平 1744年8月1日,拉马克生于法国毕伽底,本名约翰摩纳。1768年拉马克与他的良师让.雅克.卢梭(Jean Jacques Dousseau,1712~1778)相识,卢梭是当时法国著名的思想家、哲学家、教育家、文学家,对拉马克的成才起了巨大的作用。卢梭经常带他到自己的研究室里去参观,并向他介绍许多科学研究的经验和方法,使拉马克由一个兴趣广泛的青年,转向专注于生物学的研究。从此拉马克花了整整26年的时间,系统地研究了植物学,在任皇家植物园标本保护人的职位期间,于1778年写出了名著《法国全境植物志》。后又研究动物学,1793年应聘为巴黎博物馆无脊椎动物学教授,于1801年完成《无脊椎动物的系统》一书,此书中他把无脊椎动物分为10个纲,是无脊椎动物学的创始人。1809年出版了《动物学哲学》,当时他虽已65岁,但仍潜心研究并写作,于1817年完成了《无脊椎动物自然史》。 3.贡献 《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》在科学史上具有重要的地位。他在《动物的哲学》中系统地阐述了他的进化学说(被后人称为“拉马克学说”),提出了两个法则:一个是用进废退;一个是获得性遗传。并认为这两者既是变异产生的原因,又是适应形成的过程。他提出物种是可以变化的,种的稳定性只有相对意义。生物进化的原因是环境条件对生物机体的直接影响。认为生物在新环境的直接影响下,习性改变、某些经常使用的器官发达增大,不经常使用的器官逐渐退化。认为物种经过这样不断地加强和完善适应性状,便能逐渐变成新种,而且这些获得的后天性状可以传给后代,使生物逐渐演变。并认为适应是生物进化的主要过程。他第一次从生物与环境的相互关系方面探讨了生物进化的动力,为达尔文进化理论的产生提供了一定的理论基础。但是,由于当时生产水平和科学水平的限制,拉马克在说明进化原因时,把环境对于生物体的直接作用以及获得性状遗传给后代的过程过于简单化了,成为缺乏科学依据的一种推论,并错误地认为生物天生具有向上发展的趋向,以及动物的意志和欲望也在进化中发生作用。 由于拉马克一生勤奋好学,坚持真理,与当时占统治地位的物种不变论者进行了激烈的斗争,反对居维叶的激变论,受到了他们的打击和迫害。但他却说:“科学工作能予我们以真实的益处;同时,还能给我们找出许多最温暖,最纯洁的乐趣,以补偿生命场中种种不能避免的苦恼。”他的一生,是在贫穷与冷漠中度过的。晚年双目失明,病痛折磨着他,但他仍顽强地工作,借助幼女柯尼利娅笔录,坚持写作,把毕生精力贡献于生物科学的研究上,终于成为一位生物科学的巨匠,伟大的科学进化论的创始者。1909年,在纪念他的名著《动物学哲学》出版100周年之际,巴黎植物园为他建立了纪念碑,让人们永远缅怀这位伟大的进化论的倡导者和先驱。 4.研究历程 幼时就读于教会学校。1761-1768年在军队服役,当他在里维埃拉驻屯时,对植物学发生兴趣。于1778年出版了3卷集的《法国植物志》,这时,他已是一位有成就的植物学家。1783年被任命为科学院院士,为《系统百科全书》撰写植物学部分,并担任皇家植物标本室主任。1820年他双目失明,以后的著作都是由他口述、经他的女儿记录整理出版的。在动物分类方面,他第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类(1794),首先提出“无脊椎动物”一词,由此建立了无脊椎动物学。他也是现代博物馆标本采集原理的创始人之一。他的代表作是《无脊椎动物系统》(1801)和《动物学哲学》(1809),在这两本巨著中拉马克提出了有机界发生和系统的进化学说。 5.思考题: (1)通过学习,你对拉马克的“用进废退学说”和“获得性遗传”有哪些更深刻的理解? (2)拉马克的进化论对于生物学的发展有什么重要意义?     第八讲 “自然选择学说”的缔造者 ——查尔斯·罗伯特·达尔文 查尔斯·罗伯特·达尔文,英国生物学家,进化论的奠基人。曾乘贝格尔号舰作了历时5 年的环球航行, 对动植物和地质结构等进行了大量的观察和采集。出版《物种起源》这一划时代的著作,提出了生物进化论学说,从而摧毁了各种唯心的神造论和物种不变论。除了生物学外,他的理论对人类学、心理学及哲学的发展都有不容忽视的影响。恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一。 1.简历 1831—1836年,他以博物学家的身份,参加了英国派遣的环球航行,做了五年的科学考察。在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集,经过综合探讨,形成了生物进化的概念。1859年出版了震动当时学术界的《物种起源》。书中用大量资料证明了形形色色的生物都不是上帝创造的,而是在遗传、变异、生存斗争中和自然选择中,由简单到复杂,由低等到高等,不断发展变化的,提出了生物进化论学说,从而摧毁了各种唯心的神造论和物种不变论。恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一(其他两个是细胞学说,能量守恒和转化定律)。他所提出的天择与性择,在目前的生命科学中是一致通用的理论。除了生物学之外,他的理论对人类学、心理学以及哲学来说也相当重要。 达尔文的祖父曾预示过进化论,但碍于声誉,始终未能公开其信念。他的祖父和父亲都是当地的名医,家里希望他将来继承祖业,1825年16岁时便被父亲送到爱丁堡大学学医。 因为达尔文无意学医,进到医学院后,他仍然经常到野外采集动植物标本并对自然历史产生了浓厚的兴趣。父亲认为他“游手好闲”、“不务正业”,一怒之下,于 1828年又送他到剑桥大学,改学神学,希望他将来成为一个“尊贵的牧师”,这样,他可以继续他对博物学的爱好而又不至于使家族蒙羞,但是达尔文对自然历史的兴趣变得越加浓厚,完全放弃了对神学的学习。在剑桥期间,达尔文结识了当时著名的植物学家 J.亨斯洛和著名地质学家席基威克,并接受了植物学和地质学研究的科学训练。 1831年毕业于剑桥大学后,他的老师亨斯洛推荐他以“博物学家”的身份参加同年12月27日英国海军“小猎犬号”舰环绕世界的科学考察航行。先在南美洲东海岸的巴西、阿根廷等地和西海岸及相邻的岛屿上考察,然后跨太平洋至大洋洲,继而越过印度洋到达南非,再绕好望角经大西洋回到巴西,最后于1836年10月2日返抵英国。他在随贝格尔号环球旅行时,随身带了几只鸟,为了喂养这些鸟,又在船舱中种了一种叫草芦的草。船舱很暗,只有窗户透射进阳光,达尔文注意到,草的幼苗向窗户的方向弯曲、生长。但后来几十年间,达尔文忙着创建进化论,直到其晚年,才着手进行一系列实验研究向光性的问题,在1880年出版的《植物的运动力》一书中总结了这些实验结果。达尔文是用草的种子做这些实验的。草的种子发芽时,胚芽外面套着一层胚芽鞘,胚芽鞘首先破土而出,保护胚芽在出土时不受损伤。达尔文发现胚芽鞘是向光性的关键。如果把种子种在黑暗中,它们的胚芽鞘将垂直向上生长。如果让阳光从一侧照射秧苗,胚芽鞘则向阳光的方向弯曲。如果把胚芽鞘尖端切掉,或用不透明的东西盖住,虽然光还能照射胚芽鞘,胚芽鞘也不再向光弯曲。如果是用透明的东西遮盖胚芽鞘,则胚芽鞘向光弯曲,而且,即使用不透光的黑色沙土掩埋胚芽鞘而只留出尖端,被掩埋的胚芽鞘仍然向光弯曲。达尔文推测,在胚芽鞘的尖端分泌一种信号物质,向下输送到会弯曲的部分,是这种信号物质导致了胚芽鞘向光弯曲。 这次航海改变了达尔文的生活。回到英格兰后,他一直忙于研究,立志成为一个促进进化论的严肃的科学家。1838年,他偶然读了T.马尔萨斯的《人口论》,从中得到启发,更加确定他自己正在发展的一个很重要的想法:世界并非在一周内创造出来的,地球的年纪远比《圣经》所讲的老得多,所有的动植物也都改变过,而且还在继续变化之中,至于人类,可能是由某种原始的动物转变而成的,也就是说,亚当和夏娃故事根本就是神话。达尔文领悟到生存斗争在生物生活中意义,并意识到自然条件就是生物进化中所必须有的“选择者”,具体的自然条件不同,选择者就不同,选择的结果也就不相同。 然而,他对发表研究结果抱着极其谨慎的态度。1842年,他开始撰写一份大纲,后将它扩展至数篇文章。1858年,出于年轻的博物学家 R.华莱士的创造性顿悟的压力,加之好友的鼓动,达尔文决定把华莱士的文章和他自己的一部分论稿呈交专业委员会。1859年,《物种起源》一书问世,初版1250册当天即告售罄。以后达尔文费了二十年的时间搜集资料,以充实他的物种通过自然选择进化的学说,并阐述其后果和意义。 作为一个不求功名但具创造性气质的人,达尔文回避了对其理论的争议。当宗教狂热者攻击进化论与《圣经》的创世说相违背时,达尔文为科学家和心理学家写了另外几本书。《人类的由来和性选择》一书报告了人类自较低的生命形式进化而来的证据,报告了动物和人类心理过程相似性的证据,还报告了进化过程中自然选择的证据。 达尔文以前生物变化思想的发展 关于万物互相转化和演变的自然观可以追溯到人类文明的早期。例如,中国《易经》中的阴阳、八卦说,把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、八种基本现象,并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德(约公元前6世纪)认为生命最初由海中软泥产生,原始的水生生物经过蜕变(类似昆虫幼虫的蜕皮)而变为陆地生物。 中世纪的西方,基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的,“猫被创造出来是为了吃老鼠,老鼠被创造出来是为了给猫吃,而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”。从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪,是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被I.牛顿和C.v林奈表达为科学的规律:地球由于所谓第一推动力而运转起来,以后就永远不变地运动下去,生物种原来是这样,现在和将来也是这样。到了18世纪下半叶,I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口;随后,转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家,往往在两种思想观点中入门徬徨。例如林奈晚年在其《自然系统》一书中删去了物种不变的词句;法国生物学家布丰虽然把转变论带进了生物学 ,但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中详细阐述了他的生物转变论观点,并且始终没有动摇。 18世纪末~19世纪后期,大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化,而且偏离了古希腊唯物主义传统,坠入唯心主义。“活力论”虽然承认生物种可以转变,但把进化原因归于非物质的内在力量,认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化,使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据,是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论,认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。 后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义,其主要观点是:①物种是可变的,物种是由变异的个体组成的群体。②在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯),生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。③生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化,生物会由此改进其适应;环境的多样化是生物多样化的根本原因。④环境的改变会引起动物习性的改变,习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展,另一些器官不使用而退化;在环境影响下所发生的定向变异,即后天获得的性状,能够遗传。如果环境朝一定的方向改变,由于器官的用进废退和获得性遗传,微小的变异逐渐积累,终于使生物发生了进化。拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩;后天获得性则多属于表型变异,现代遗传学已证明它是不能遗传的。 达尔文学说 1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。其核心自然选择原理的大意如下:生物都有繁殖过剩的倾向,而生存空间和食物是有限的,所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异,那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来,并繁殖后代,不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。 达尔文的进化理论,从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据,所以能经受住时间的考验,百余年来在学术界产生了深远的影响。但达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点:①他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照融合遗传的概念 ,父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合;这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失,变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢?②达尔文过分强调了生物进化的渐变性;他深信“自然界无跳跃”,用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点近年正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。 达尔文以后进化论的发展 1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立,T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷,有助于进化论的发展;但当时大多数遗传学家(包括摩尔根在内),都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰,发生了严重的危机。 ①新拉马克主义与新达尔文主义。在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论,而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念,但仍强调后天获得性遗传,并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说,强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误,强调自然选择是推动生物进化的动力,他的看法被后人称为新达尔文主义。 ②现代综合进化学说。20世纪20~30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说。 ③中性学说和间断平衡论。1968年,日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说(简称中性学说)。认为在分子水平上,大多数进化改变和物种内的大多数变异,不是由自然选择引起的,而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的,反对现代综合进化论的自然选择万能论观点(见分子进化的中性学说)。 1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性,认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式,即线系渐变模式,不能解释种以上的分类单元的起源,反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。争论仍在继续中(见间断平衡论)。 2.小进化与大进化 美国遗传学家R.B.戈德施米特认为,通常的自然选择,只能在物种的范围内,作用于基因而产生小的进化改变,即小进化;而由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式,即大进化。他认为大进化就是通过他所假设的系统突变(涉及整个染色体组的遗传突变)而实现的。这样就可以一下子产生出一个新种甚至一个新属或新科。美国古生物学家辛普森同意把进化的研究分成两大领域:研究种以下的进化改变的小进化和研究种以上层次的进化的大进化,但并不同意戈氏的观点,他并不认为小进化与大进化是各自不同的或彼此无关的进化方式。 小进化研究种以下的进化改变,包括:①小进化的因素和机制,研究遗传突变、自然选择、随机现象(如遗传漂变)等因素如何引起群体的遗传组成的改变等。②种形成,研究新种的形成方式和过程,研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展,研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。 大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变,其对象主要是化石,最小研究单位是种。主要研究内容包括:①种及种以上分类单元的起源和大进化的因素。②进化型式,在时间向度上进化的线系的变化和形态。③进化速度,形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度,种的寿命等。④进化的方向和趋势。⑤绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。 小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接,事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题,近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为不能以小进化的机制来解释大进化的事实;而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础,小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。 进化型式 从进化的观点看,同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同祖先。因此,按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来,这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一棵树:如果从树根到树顶代表时间向度,主干代表共同祖先,大小分枝代表相互关联的进化线系,这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征,也就是种系发生的特征,具体表现在进化树的形态上:枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等,它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。 在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复杂和相对完善的前进性(进步的)改变,称之为前进进化;前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝,叫做分枝进化;分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变,既包括前进的(进步的)进化改变,也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化,又无分枝进化的情况称为停滞进化,如活化石之类的情况。 3.适应辐射 在相对较短的地质时间内,从一个线系分枝出许多歧异的分类单元,叫做辐射。由于辐射分枝通常是向不同的方向适应进化的,所以又称为适应辐射。 趋同进化与平行进化 不同的线系各自独立地进化出相似的特征叫做趋同进化,简称趋同。形态结构的进化趋同往往是由于功能的相似,而功能的相似又往往是由于适应于相似的环境。 平行进化(简称平行)是指两个或多个有共同祖先的线系,在其祖先遗传的基础上分别独立进化出相似的特征。通常平行与趋同不易区分,一般说来平行进化既涉及同功又涉及同源;假若后裔间的相似程度大于各自的祖先之间的相似程度则可称为趋同,若后裔之间的相似程度与其祖先之间的相似程度差不多则可称为平行。 大进化的模式 ①渐变模式。认为形态进化速度多少是恒定的、匀速的,形态进化是逐渐的;形态改变主要是线系进化造成的,大多发生在种的生存期间,与种形成无关,种形成(线系分枝)本身只是增加新的进化方向。②间断模式。认为形态进化速度是不恒定、非匀速的,快速的“跳跃”与长期的停顿相交替,即在种形成期间进化加速,种形成后保持相对的稳定。进化的形态改变与种形成相关联,即大部分形态改变是发生在相对较短的种形成时期,在可能长达数百万年的种生存期内不会发生显著的形态改变。两种模式各有一些有利于自己的证据,但这些证据本身还需进一步研究才能证实。 进化速率 单位时间内生物进化改变量。衡量进化速率必须确定两个尺度:时间尺度和进化改变量的尺度。时间尺度有两种,即绝对地质时间和相对地质时间,一般应使用绝对时间尺度;只在不得已时,才使用相对时间尺度。 进化趋势 从长的时间尺度来看生物进化呈某种方向性,但这并非说自然界存在着既定的进化轨道,这里说的方向性是统计学的趋向。因此,进化趋势是任何因素(包括随机的非随机的因素)所造成的进化的统计学趋势。 小进化趋势 小进化趋势是指在生物种的自然群体之内,自然选择作用所造成的表型进化改变的趋向性。这种进化趋势通常是适应局部环境的结果,进化改变发生在线系之内,所以也可称之为线系进化趋势,表现为线系在时间-进化改变坐标系内的倾斜。 大进化趋势 大进化趋势是指在种系发生中线系分枝的主体的趋向性。大进化趋势发生在种以上的分类单元的谱系进化中,所以又可以称为谱系进化趋势,表现为谱系中的偏斜。为解释大进化趋势发生的原因,不少学者提出过种种假说,但由于缺乏证据,能够成立或有说服力的还很少见。 进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中,生物由低级发展到高级,由简单发展到复杂。今天地球上的各种生物,极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样,在未来,各种生物又会和今天不同,这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的,要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外,生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多,今后还会不断地增加。 伟大的进化论, 推翻了不科学的创世说 “创世科学”的提法本身就是自相矛盾。现代科学的核心原则就是方法论的自然主义,即力求通过观测到的或可检验的自然机制来解释宇宙。物理学用支配物质与能量的特定概念来描述原子核,并通过实验对这些描述进行检验。只有当实验数据显示先前的描述不足以解释观测到的现象时,物理学家才会引入新的粒子(如夸克)来丰富其理论。而且,这些新粒子的特性并不能随便定义(新粒子的界定受到严格的约束,因为它们必须能纳入到现有的物理学框架中)。 相反,鼓吹神力设计的理论家则搬出各种虚幻莫测的东西,并随意赋予它们以不受约束的各种能力—总之是,怎样能解答当前的问题就怎样说。这样的答案非但不能促进科学探索,反而会阻挡科学探索的道路(如,如何否定万能神灵的存在?)。 神力设计说不能解决任何问题。例如,具有设计能力的神灵是何时介入生命史的?又是怎样介入的?是通过创造第一个 DNA,第一个细胞,还是第一个人?每一物种都是神力设计的吗?抑或只有少数早期物种是神力设计的?鼓吹神力设计说的人常常回避这些问题。他们关于神力设计的说法常常是五花八门,迥然不同,他们也甚至懒得去互相沟通一下以自圆其说。他们采用排除法来进行论证,也就是极力贬低进化论的解释,将其斥为牵强附会或不完整的理论,从而间示只有以神力设计为基础的替代理论者是站得住脚的。 从逻辑上讲,设计说的鼓吹者完全是在误导人:即使某种自然主义的解释有问题,也并不意味著所有这类解释都应该一棍子打死。此外,他们的论述也没有使任意一种神力设计说显得比另一种更合理,实际上就是让听众们自己去作判断,而某些听众在进行这类判断时无疑会用宗教信仰去取代科学概念。 科学研究一次又一次地证明方法论的自然主义可以克服无知,为那些一度看来深不可测的难解之谜找到越来越详尽、合理的答案。有关光的本性、疾病的起源以及脑的机理等问题均是如此。现在进化论正在为破解生命如何形成和发展之谜做著同样的工作。创世说无论以何种名义作掩饰,都不会为这方面的科学研究增添丝毫有价值的东西。 在历史上,《物种起源》的出版,在欧洲乃至整个世界都引起轰动。它沉重地打击了神权统治的根基,从反动教会到封建御用文人都狂怒了。他们群起攻之,诬蔑达尔文的学说“亵渎圣灵”,触犯“君权神授天理,”有失人类尊严。 与此相反,以赫胥黎为代表的进步学者,积极宣传和捍卫达尔文主义。指出:进化论轰开了人们的思想禁锢,启发和教育人们从宗教迷信的束缚下解放出来。紧接着,达尔文又开始他的第二部巨著《动物和植物在家养下的变异》的写作,以不可争辩的事实和严谨的科学论断,进一步阐述他的进化论观点,提出物种的变异和遗传、生物的生存斗争和自然选择的重要论点,并很快出版这部巨著。晚年的达尔文,尽管体弱多病,但他以惊人的毅力,顽强地坚持进行科学研究和写作,连续出版了《人类的由来》等很多著作。达尔文本人认为“他一生中主要的乐趣和唯一的事业”,是他的科学著作。还有一些在旅行中直接考察得到的最重要的科学成果,如:达尔文本人所写的著名的《考察日记》和《贝格尔号地质学》、《贝格尔号的动物学》等。在他的著作中,具有特别重大历史意义的是《物种起源》,表明达尔文的进化论思想和自然选择理论的逐步发展过程。《物种起源》的出版是一件具有世界意义的大事,因为《物种起源》的出版标志着十九世纪绝大多数有学问的人对生物界和人类在生物界中的地位的看法发生了深刻的变化。《物种起源》的出版,引起造化论者和具有目的论情绪的科学家们(而这些人却是占绝大多数)对达尔文学说的猛烈攻击,也引起维护达尔文主义的相应斗争,积极参加这一斗争的除达尔文本人外还有进步的博物学家;他们到处都成为达尔文学说的热烈拥护者。 1882年4月19日,这位伟大的科学家因病逝世,人们把他的遗体安葬在牛顿的墓旁,以表达对这位科学家的敬仰。 4.思考题: (1)如何理解生物的自然选择学说的主要内容?   (2)你对达尔文的对生物科学做出的成就的原因有叫些认识?     第九讲   细胞学说的创始人——施莱登 施莱登(Matthias Jakob Schleiden 1804.04.05-1881.06.23) (1804.4.5,汉堡~1881.6.23,德国 美因河畔法兰克福) 施莱登,德国植物学家,细胞学说的创始人之一。生于汉堡,卒于法兰克福。1824~1827年在海德堡学习法律,并在汉堡作过律师。因对植物学有浓厚兴趣而攻习植物学,于1831年毕业于耶拿大学。1850年任耶拿大学植物学教授。当时植物学界流行的研究是形态分类学,而他则通过研究植物显微镜下的结构来描述和命名新种。 1.导语 自17世纪胡克把在显微镜下看到的木栓薄片中的小室称为“细胞”以来不少学者对许多动,植物的显微结构都进行过描述,但并未引出规律性的概念。施莱登根据他多年在显微镜下观察植物组织结构的结果,认为在任何植物体中,细胞是结构的基本成分;低等植物由单个细胞构成,高等植物则由许多细胞组成。1838年,他发表了著名的《植物发生论》一文,提出了上述观点。该文刊登在1838年出版的《米勒氏解剖学和生理学文集》上。德国动物学家施旺将此概念扩展到动物界,从而形成了所有植物和动物均由细胞构成这一科学概念即“细胞学说”,并首次载于1839年发表的施万所著的《动物和植物的结构与生长的一致性的显微研究》一文中。“细胞学说”被恩格斯誉为19世纪自然科学三大发现之一,对生物科学的发展起了巨大的促进作用。施莱登也认识到细胞核的重要性,并观察到细胞核与细胞分裂有关。他还描述过细胞中活跃的物质运动,即现在所说的原生质川流运动。他是首先接受达尔文进化论的德国生物学家之一。 2.简介 德国最早接受达尔文进化论的植物学家之一,与施旺(Theodor Schwann)共同创立细胞理论。1824~1827年于海德堡求学,后于汉堡做律师。但是他的的工作很失败,以至于他决定自杀,然而即使用枪对准自己的前额,也没有自杀成功。后来,他决定放弃法律而从事自然科学的研究。在获得医学和哲学双博士学位后,被聘为耶拿大学的生物学教授。很快就对植物学发生兴趣,并以全部时间从事植物学研究。不满同时代植物学家的强调分类学,他热心于用显微镜研究植物的结构。后任耶拿(Jena)大学植物学教授,1838年著《植物发生论》,说明植物体各部分均由细胞或细胞产物所组成。于是他就首次提出一条生物学原则,这在当时还只是一种非正式的信念,而其重要性则堪与化学上的原子理论相提并论。他也认职1831年苏格兰植物学家罗伯特?布朗发现的细胞核的重要性,并意识到细胞核与细胞分裂的关系。1863年于俄国多尔帕特(Dorpat)任植物学教授。 3.个人经历 施莱登(Matthias Jacob Schleiden,1804—1881)是19世纪德国著名的植物学家,细胞学说的奠基人之一。 施莱登于1804年4月5日出生于德国汉堡的一个医生家庭。中学毕业后,于1824—1827年在海德堡大学攻读法律学并获得博士学位。之后,他回到家乡汉堡从事法庭律师工作。他傲慢、暴躁、反复无常,工作使他感到厌倦、不顺心,精神长期处于忧郁状态,因而在1831年企图自杀,但没能成功。他决定放弃这个令他苦恼的律师职业。1833年进入哥廷根大学学习医学,而后又对植物学发生了浓厚的兴趣,从而又进入柏林大学学习植物学,开始了对自然科学的研究。那时,施莱登的叔父,一位著名的植物生理学家赫克尔(J.Horkel)和“布朗运动”的发现者罗伯特·布朗(R.Brown)正好都在柏林逗留,他们两人都很关心施莱登,希望他在植物胚胎学方面进行深入研究,这对施莱登一生的科学活动起了决定性影响。 1837年,施莱登完成了他的第一篇论文《论显花植物胚株的发育史》。他认为,只有对植物发育史进行研究才能获得对植物正确的认识,也只有这样才能揭示植物内在的规律性。施莱登猛烈抨击了林耐的信徒们的那些陈腐的系统植物学,反对他们只是单纯地从事植物的采集、分类、鉴定、命名,而忽视对植物结构、功能、受精、发育和生活史的考察与研究。他把植物学重新定义为是一种综合性的科学,其中应包括植物化学和植物生理学。 1838年,在布朗的影响下,施莱登从事植物细胞的形成和作用的研究,这是他对细胞学说进行的初步探索。同年,他发表了他的代表作《植物发生论》,在这个基础上,施莱登提出了植物细胞学说。 在《植物发生论》一文中,他引用了布朗关于细胞核是细胞的组成部分的观点。施莱登通过对早期花粉细胞、胚株和柱头组织的观察,发现这些胚胎细胞中都有细胞核。他进一步研究了细胞核在细胞发育中的作用,认识到细胞核对细胞的形成和发育起着重要作用。施莱登把注意力集中在细胞核的功能和作用上来,使他走上了正确的研究轨道。不久,他认为细胞核是植物细胞中普遍存在的基本结构。在此基础上,他进行了理论概括,提出了植物细胞学说。 施莱登的植物细胞学说认为:无论多么复杂的植物体都是由细胞构成,细胞是植物体的基本单位。最简单的植物是由一个细胞构成的,多数复杂的植物是由细胞和细胞的变态构成的。施莱登认为,在复杂的植物体内,细胞的生命现象有两重性:一是独立性,即细胞具有独立维持自身生长和发育的重要特性;二是附属性,即细胞属于植物整体的一个组成部分,这是次要的特性。细胞生命现象的这种两重属性是自然界“成形力量”的表现。 1838年10月,在一次聚会上,施莱登把未公开发表的《植物发生论》中有关植物细胞结构的情况和细胞核在细胞发育中的重要作用的基本知识告诉了施旺,施旺很感兴趣并大受启发,为其最终创立细胞学说奠定了基础。这样,实际上施莱登已经把他的细胞学说的范围从植物界扩大到了动物界。 1840年,施莱登被任命为耶拿大学植物学副教授。1842年,他出版了植物学教科书《植物学概论》,从1845年第二版开始又加上了一个副标题《作为归纳科学的植物学》。在这本书中,他提出了一些新的生物学方法论。他主张植物学研究必须利用显微镜进行仔细观察并进行生理学实验,观察和实验是生物科学研究的工作基础,多利用归纳的方法和因果分析的方法,这样才能有效地揭示科学内在的规律性。施莱登的这本教科书在整体结构上基本上是全新的,他从植物中物质元素的研究写起,接着用很大篇幅介绍植物细胞学说,然后论述形态学和组织学。不少评论者认为,施莱登的这本教科书充满生气和富于新思想,是植物学进展的一个转折点。这本教材激发了人们的热情并吸引着年轻人投身于植物学研究。这是施莱登在植物学研究上的一个重要贡献。 1848年,施莱登写出了《植物及其生活》。这是一本科普性读物,内容简单、有趣,使更多的人获得了植物学知识。这本小册子广泛流传,是人们最喜欢的科普性读物之一,他也因此成为那个时代最成功的科普工作者之一。但耶拿大学负责人认为,撰写科普著作不应该是施莱登这样的学者所为,他应专心从事教学和科学研究。施莱登坚持自己的作法,因而与校方发生了分歧和争论,并于1862年愤然辞职。从此,他开始过着漂泊不定的生活。 施莱登是一位才思敏捷、能力过人、具有独创精神的科学家,他用新颖的学说和革新的技术推动着植物科学的复兴和改革。但他性格乖戾、孤僻、傲慢,在思想方法上主观武断,不愿意用批评的眼光看待自己的观点,这种性格使他有时陷入错误并顽固地坚持这些错误的境地。正是因为这样的性格,导致施莱登一直处于与当时许多著名科学家和思想家的辩论和争吵之中。施莱登做事不计后果,行为古怪。1877年,也就是在他企图自杀和脱离法律工作后45年,他还访问了海德堡大学,庆祝他获得法学博士50周年,这是一个很好的例证。 在人才历史上,像施莱登这样一个精神和感情上的“跛子”,居然能够成为一名杰出的科学家,这实在是不可思议。从各个方面来看,施莱登都是最稀奇古怪的科学名人之一。  4.研究个体发育 德国耶拿大学的施莱登教授,早年就曾对植物生理学和植物解剖学进行过较为深入的探讨。受到自然哲学思潮的影响,他开始研究植物的个体发育。施莱登认为:对植物个体发育这一植物学新领域的研究,将得到更多更深植物生理方面的认识,因此,它比研究传统的植物分类学更为重要。在这种思想的指导下,施莱登十分重视研究细胞在个体发育中的作用。他认真地研究了布朗的观察报告,并通过植物解剖观察,他得到的发现与布朗的完全一致。 5.研究成果 1838年,施莱登提出了一个关于细胞的生命特征、细胞的生理过程以及细胞的生理地位的理论,它标志着第一个较为系统的细胞学说的建立。 细胞的生命特征 在细胞的生命特征方面,施莱登继承和发展了奥肯在19世纪初提出的细胞的“两重生命论”的理论。施莱登认为,细胞的基本生命特征是它的生命的两重性:即细胞具有主要生命特征——自己的生命的同时,还具有作为整个机体的组织结构的生命特征。 细胞的生理过程 在细胞的生理过程方面,施莱登提出了新细胞是从旧细胞分裂而来的理论。他认为细胞核是产生新细胞的母体;一个新细胞起源于一个老细胞的核,接着便成为老细胞的球体中的一个裂片,然后分离出来又形成一个独立而完整的新细胞:一代代的新细胞就这样不断从老细胞中产生出来。 细胞的生理地位 在细胞的生理地位方面,施莱登提出:细胞是一切植物有机体生命的基本单位,是一切植物体借以生存和生长的根本实体。 6.研究影响 理论基础 尽管施莱登的细胞学说中还含有较明显的自然哲学的思辨成份,但是其基本内容是以当时的实验为基础的。正因为如此,施莱登的细胞学说发表之后,即为当时德国不少生物学家所接受,而且一些生理学家和胚胎学家还将施莱登的细胞学说作为生理学和胚胎学的理论基础。 推动植物学相关发展 德国另一个青年解剖学家施旺,把施莱登的细胞学说从植物学扩展到动物学,并进而建立起统一的细胞学说。施旺是德国卢万大学的解剖学教授,在研究细胞学之前,曾从事胚胎学和比较解剖学的研究,跟从德国著名生理学家弥勒学习生理学。弥勒极为重视施莱登的细胞学说,他试图证实动物机体的基本单位同样是细胞。在30年代中期,受到德国自然哲学思潮的影响,特别是在当时风起的胚胎个体发育学与细胞学的热流的冲击下,施旺即开始关注细胞学的进展。当弥勒要他重视施莱登的理论时,他马上投入到对施莱登的细胞学的研究中。 施旺力图在研究细胞学的同时,将其与有机体的胚胎发育史和个体发育史结合起来。1839年,他从细胞的形成机理与生命的发育过程两方面,进一步地完善了由施莱登建立起来的细胞学说。 在细胞的形成机理方面,施旺认为:细胞形成靠两种力量起作用,一种是有机细胞的代谢力,通过新陈代谢把细胞间的物质转化为适合于细胞形成的物质;一种是有机细胞的吸引力,通过浓缩和沉淀细胞间的物质而形成细胞。这两种内在的力量使细胞具有生命,并使它在机体里具有自立性。 在生命的发育过程方面,施旺认为:“无论有机体的基本部份怎样不同,总有一个普遍的发育原则,这个原则便是细胞的形成。”施旺所提出的这个普遍发育原则,实际上包括两个方面的发育:一是个体本身的发育,一是细胞本身的发育。施旺认为:一切动物的个体生命发育过程,都从受精卵这个单细胞开始的,无论这些卵细胞是大如鸡蛋还是小于哺乳动物的卵,在本质上都是一致的;一切动物都是从单一细胞开始自己的个体发育史。就细胞本身的发育而言,他认为个体生命形成之后,在个体生命内仍然进行着从老细胞内发育出新细胞的过程,并以此构成个体生命的基础和条件。 施旺的认识相当正确和深刻,1839年,他发表了《动植物结构和生长相似性的显微研究》,把施莱登的细胞学说成功地引入动物学,建立起了生物学中统一的细胞学说。 法国医学家毕夏把人体组织划分为硬骨、软骨、肌肉等二十一种类型,并试图找出各种组织之间的生理和病理关系。施旺以毕夏的组织分类学为借鉴,把人体细胞划分为血液细胞、皮肤细胞、骨质细胞、纤维细胞、神经和肌肉细胞五种不同的类型,并试图找出各种细胞之间的生理关系。施旺所作的这些努力,对后来瑞士生物学家柯立克创立细胞生理学以及德国医学家微耳和创立细胞病理学起到了直接的先驱作用。 建立细胞学说 在建立细胞学说时,虽然施莱登和施旺已经具有当时发现的细胞内部结构这一实验基础,但他们更多地是依靠他们在自然哲学思潮的引导下所作的理论方面的探索。因此,学说中的某些基本内容,例如细胞本身的形成问题,在当时他们并未获得充分的实验证据。施莱登认为,新细胞是从老细胞的核内产生出来的;施旺则认为,新细胞是从老细胞核外的有机物质的晶体化过程中产生出来的。他们提出这个理论后不久,这一问题被德国著名显微解剖学家冯·莫尔发现的细胞的有丝分裂这一新的实验事实所修正。 7.主要贡献 细胞学说是1838~1839年间由德国的植物学家施莱登(Schleiden)和动物学家施旺(Schwann)所提出,直到1858年才较完善。它是关于生物有机体组成的学说,主要内容有: 1 细胞是有机体, 一切动植物都是由单细胞发育而来, 即生物是由细胞和细胞的产物所构成; 2 所有细胞在结构和组成上基本相似; 3 新细胞是由已存在的细胞分裂而来; 4 生物的疾病是因为其细胞机能失常。 5.细胞是生物体结构和功能的基本单位。 6.生物体是通过细胞的活动来反映其功能的。 7.细胞是一个相对独立的单位,既有他自己的生命,有对于其他细胞共同组成的整体的生命起作用。 8 新的细胞可以由老的细胞产生。 细胞学说的生物体意义是: 细胞学说论证了整个生物界在结构上的统一性,以及在进化上的共同起源。这一学说的建立地推动了 生物学 的发展,并为辩证唯物论提供了重要的 自然科学 依据。恩格斯 曾把细胞学说誉为19世纪最重大的发现之一。
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